感覺系統/體覺系統鬍鬚
桶狀皮層是體感皮層中專門負責處理鬍鬚觸覺資訊的一個區域。與其他所有皮層區域一樣，桶狀皮層也保留了柱狀結構，這對資訊處理起著至關重要的作用。來自每根鬍鬚的資訊在單獨的、離散的柱狀結構中被表示，類似於“桶”，因此得名桶狀皮層。齧齒動物不斷使用鬍鬚從環境中獲取感覺資訊。鑑於它們夜行性，鬍鬚傳遞的觸覺資訊成為構建環境感知圖的主要感覺訊號。如圖 1A 和 B 所示，老鼠和老鼠鼻子上的鬍鬚作為高度敏感的探測器陣列，用於獲取觸覺資訊。透過使用鬍鬚，齧齒動物可以構建其環境的空間表示，定位物體並執行細粒度的紋理區分。體感鬍鬚相關的處理高度組織成典型地圖，這些地圖佔據了齧齒動物大腦的很大一部分。在探索和觸診物體時，鬍鬚處於運動控制之下，通常執行快速的大幅度有節奏的掃動運動，因此該感覺系統是研究主動感覺處理和感覺運動整合的理想模型。在這些動物中，很大一部分新皮層專門用於處理來自鬍鬚的資訊。由於齧齒動物是夜行的，視覺資訊相對較差，因此它們主要依靠來自鬍鬚的觸覺資訊。也許這個感覺系統最顯著的專門化是初級體感“桶狀”皮層，其中每根鬍鬚都由第四層中一個離散的、定義明確的結構表示。
這些第四層桶狀結構在體感上的排列方式幾乎與鬍鬚在鼻子上排列方式相同，即相鄰的鬍鬚在相鄰的皮層區域被表示[1]。鬍鬚相關活動的體感運動整合導致模式辨別，使齧齒動物能夠對環境有可靠的地圖。這是一個有趣的模型，因為齧齒動物使用鬍鬚來“看”，這種跨模式感覺資訊的處理可以幫助我們改善人類的生活，而人類卻失去了某種感覺模式。具體來說，盲人可以接受訓練，利用體感資訊建立環境的空間地圖[2]。
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將鬍鬚資訊傳遞到桶狀皮層的通路
感覺神經元在腦幹的三叉神經核中形成興奮性穀氨酸能突觸。主三叉神經核中的三叉神經-丘腦神經元組織成體感排列的“小桶”，每個小桶都接收來自單個鬍鬚的強輸入，如圖 3 所示。主三叉神經元投射到丘腦的腹側後內側 (VPM) 核，該核也體感上排列成稱為“小桶核”的解剖單元。VPM 神經元對鬍鬚偏轉做出快速而精確的反應，其中一個“主要”鬍鬚會引起比所有其他鬍鬚更強的反應。VPM 神經元內單個小桶核中的軸突投射到初級體感新皮層，在第四層形成離散的簇，形成“桶狀”地圖的基礎，如圖 3 所示。
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認為鬍鬚的偏轉會開啟支配毛囊的感覺神經元神經末梢中的機械門控離子通道（儘管分子訊號機制仍有待確定）。由此產生的去極化引起三叉神經眶下支感覺神經元中的動作電位放電。透過機械變形的轉導類似於內耳中的毛細胞；在這種情況下，鬍鬚與物體的接觸會導致機械門控離子通道開啟。允許帶正電荷的離子進入細胞的陽離子通透性離子通道會導致去極化，最終導致動作電位的產生。單個感覺神經元只對特定鬍鬚的偏轉產生動作電位。毛囊的支配顯示出神經末梢的多樣性，這些神經末梢可能專門用於檢測不同型別的感官輸入[3]。
第四層桶狀圖幾乎與齧齒動物鼻子上的鬍鬚排列方式相同。第四層中存在幾個復發連線，並將軸突發送到第二/三層神經元，這些神經元整合來自其他皮層區域（如初級運動皮層）的資訊。這些皮質內和皮質間連線使齧齒動物能夠實現刺激辨別能力並從傳入的觸覺刺激中提取最佳資訊。此外，這些投射在將體感資訊與運動輸出相整合方面起著至關重要的作用。來自鬍鬚的資訊在桶狀皮層中被專門的區域性微電路處理，這些微電路形成以提取有關環境的最佳資訊。這些皮層微電路由興奮性和抑制性神經元組成，如圖 4 所示。
齧齒動物移動它們的感測器來收集資訊，這些移動由感覺輸入引導。當需要動作序列來完成新的任務時，運動和感覺之間的相互作用是運動控制[4]和複雜學習行為[5]的基礎。運動皮層在學習運動技能[6-9]中起著重要作用，但它在學習感覺運動關聯中的作用尚不清楚。感覺運動整合的潛在神經迴路正在開始被繪製出來。不同的運動皮層層級包含具有不同輸入和投射的興奮性神經元[10-12]。到腦幹和脊髓的運動中心的輸出來自第 5B 層（L5B）中的錐體束型神經元。在運動皮層內，興奮性從 L2/3 下降到 L5[13, 14]。來自體感皮層的輸入優先影響 L2/3 神經元。因此，L2/3 神經元[10]直接將體感感覺與運動控制聯絡起來。在一項最近的研究[15]中，小鼠在基於觸鬚的物體檢測任務中被固定頭部訓練，同時對神經元群進行成像[16]。在聽到聲音後，一根杆被移動到觸鬚範圍內（“go”刺激）的幾個目標位置之一，或移動到觸鬚範圍之外的位置（“no-go”刺激）。目標位置和無法觸及的位置沿著前-後軸排列；無法觸及的位置最靠前。小鼠用一排觸鬚（C 排）尋找杆，並透過舔來報告杆是“存在”的，或者透過不舔來報告杆是“不存在”的。在 “go” 試驗中舔（擊中）會得到水作為獎勵，而在 “no-go” 試驗中舔（誤報）會受到懲罰，試驗會被暫停 2 秒。沒有舔的動作（“no-go”、正確拒絕、“go” 和錯過）不會得到獎勵或懲罰。所有小鼠在前兩三次訓練中都表現出學習。經過三到六次訓練後，表現達到了專家水平。學習行為任務直接依賴於與運動相關的行為。沒有訓練的小鼠偶爾會以與試驗結構無關的方式鬍鬚抖動。因此，物體檢測依賴於一系列動作，這些動作由感覺線索連線起來。聽覺線索在取樣期間觸發鬍鬚抖動。在反應期間，鬍鬚與物體之間的接觸會導致舔的動作，從而獲得水獎勵。沉默 vM1 表明該任務需要運動皮層；如果 vM1 被沉默，任務依賴的鬍鬚抖動仍然存在，但幅度和可重複性降低，任務表現下降。
運動皮層中觸覺的編碼與來自 vS1 到成像神經元的直接輸入一致。基於單個行為特徵的群體編碼模型也預測了運動行為。對鬍鬚抖動幅度、鬍鬚抖動設定點和舔舐率的準確解碼錶明，vM1 控制這些緩慢變化的運動引數，正如之前的運動皮層和神經生理學實驗所預期的那樣。
1 Feldmeyer D, Brecht M, Helmchen F, Petersen CCH, Poulet JFA, Staiger JF, Luhmann HJ, Schwarz C."桶狀皮層的功能" 神經生物學進展 2013, 103 : 3-27。
2 Lahav O, Mioduser D. "支援盲人獲取空間認知地圖、方向和移動技能的多感官虛擬環境。" Academia.edu 2002。
3 Alloway KD. "齧齒動物桶狀皮層中的資訊處理流：桶狀和隔室迴路的不同功能。" 大腦皮層 2008, 18(5):979-989。
4 Scott SH. "關於初級運動皮層神經處理的不便真相。" 生理學雜誌 2008, 586(5):1217-1224。
5 Wolpert DM, Diedrichsen J, Flanagan JR. "感覺運動學習的原理。" 自然評論神經科學 2011, 12(12):739-751。
6 Wise SP, Moody SL, Blomstrom KJ, Mitz AR. "視覺運動適應過程中運動皮層活動的變化。" 實驗性腦研究 1998, 121(3):285-299。
7 Rokni U, Richardson AG, Bizzi E, Seung HS. "具有不穩定神經表徵的運動學習。" 神經元 2007, 54(4):653-666。
8 Komiyama T, Sato TR, O'Connor DH, Zhang YX, Huber D, Hooks BM, Gabitto M, Svoboda K. "在行為小鼠運動皮層迴路中觀察到的學習相關細微尺度特異性。" 自然 2010, 464(7292):1182-1186。
9 Hosp JA, Pekanovic A, Rioult-Pedotti MS, Luft AR. "從腦中到初級運動皮層的多巴胺能投射介導運動技能學習。" 神經科學雜誌：神經科學學會官方雜誌 2011, 31(7):2481-2487。
10 Keller A. "運動皮層的內在突觸組織。" 大腦皮層 1993, 3(5):430-441。
11 Mao T, Kusefoglu D, Hooks BM, Huber D, Petreanu L, Svoboda K. "感覺皮層和運動皮層之間相互作用的潛在長程神經迴路。" 神經元 2011, 72(1):111-123。
12 Hooks BM, Hires SA, Zhang YX, Huber D, Petreanu L, Svoboda K, Shepherd GM. "觸鬚運動和感覺皮質區域興奮性區域性迴路的層級分析。" PLOS 生物學 2011, 9(1):e1000572。
13 Anderson CT, Sheets PL, Kiritani T, Shepherd GM. "運動皮層中皮質脊髓和皮質紋狀體神經元的亞層特異性微迴路。" 自然神經科學 2010, 13(6):739-744。
14 Kaneko T, Cho R, Li Y, Nomura S, Mizuno N. "從 III 層錐體神經元到皮質脊髓神經元的主要資訊傳遞。" 比較神經學雜誌 2000, 423(1):52-65。
15 O'Connor DH, Clack NG, Huber D, Komiyama T, Myers EW, Svoboda K. "頭部固定的老鼠中的基於觸鬚的物體定位。" 神經科學雜誌：神經科學學會官方雜誌 2010, 30(5):1947-1967。
16 O'Connor DH, Peron SP, Huber D, Svoboda K. "老鼠桶狀皮層中潛在基於觸鬚的物體定位的神經活動。" 神經元 2010, 67(6):1048-1061。
17 Shaner NC, Campbell RE, Steinbach PA, Giepmans BN, Palmer AE, Tsien RY. "從 Discosoma sp. 紅色熒光蛋白衍生的改進單體紅色、橙色和黃色熒光蛋白。" 自然生物技術 2004, 22(12):1567-1572。
18 Tian L, Hires SA, Mao T, Huber D, Chiappe ME, Chalasani SH, Petreanu L, Akerboom J, McKinney SA, Schreiter ER. "使用改進的 GCaMP 鈣指示劑對蠕蟲、蒼蠅和老鼠中的神經活動進行成像。" 自然方法 2009, 6(12):875-881。