感覺系統/蜘蛛

蜘蛛的視覺系統

簡介

雖然一些蜘蛛物種高度發達的視覺系統已經成為幾十年來廣泛研究的主題，但在蜘蛛研究中很少使用“動物智力”或“認知”等術語。相反，蜘蛛傳統上被描繪成相當簡單、受本能驅動的動物（Bristowe 1958，Savory 1928），它們以預程式設計的模式處理視覺輸入，而不是積極地解釋從它們的視覺裝置接收到的資訊以做出適當的反應。雖然這在大多數蜘蛛中似乎仍然是這種情況，它們主要透過觸覺而不是視覺線索與世界互動，但一些蜘蛛物種已經展現出令人驚訝的智慧使用它們的眼睛。考慮到它在身體內的有限尺寸，蜘蛛的視覺裝置和視覺處理表現得非常好。^[1]最近的研究表明，在研究視覺引導跳蛛（Salticidae）的複雜狩獵方案時，蜘蛛的世界中視覺線索的使用非常複雜，跳蛛會跳躍至其自身身長 30 倍的獵物，或者狼蛛（Lycosidae）能夠透過視覺識別潛在配偶的非對稱性。即使是在主要依靠其他感覺器官的夜間活動的 Cupiennius salei（Ctenidae）或透過在夜間編織小型網並將其扔向接近的獵物來進行狩獵的食人魔麵食人魔（Dinopis）中，視覺系統仍然高度發達。這些發現不僅令人著迷，而且也激發了其他科學和工程領域，如機器人技術和計算機引導影像分析。

蜘蛛解剖結構的一般結構

蜘蛛的解剖結構主要由兩個主要的身體部分組成，前體和後體，它們也分別被稱為頭胸部和腹部。所有附肢以及包括眼睛在內的感覺器官都位於前體中。除了節肢動物的視覺系統具有複眼外，現代蛛形動物的眼睛是眼點（由覆蓋充滿玻璃體液體的凹坑的透鏡組成的簡單眼睛，底部有視網膜），蜘蛛有六或八個眼點，特徵性地排列在頭胸部甲殼的三個或四個行中。總的來說，99% 的蜘蛛有八隻眼睛，而其餘 1% 的蜘蛛幾乎都有六隻眼睛。只有六隻眼睛的蜘蛛缺少“主要眼睛”，這些眼睛將在下面詳細描述。

眼睛的這對被稱為前正中眼 (AME)、前側眼 (ALE)、後正中眼 (PME) 和後側眼 (PLE)。朝前的主要眼睛是前正中眼，它為蜘蛛提供了最高的空間解析度，但代價是視野非常窄。較小的朝前的眼睛是前側眼，具有中等視野和中等空間解析度。後兩對眼睛是外周的、次要眼睛，具有寬闊的視野。它們極其敏感，適合低光照條件。蜘蛛使用它們的後眼來感知運動，而它們的主要眼睛則允許形狀和物體識別。與昆蟲視覺不同，基於視覺的蜘蛛的大腦幾乎完全致力於視覺，因為它只接收視神經，並且只包含視神經節和一些聯想中心。大腦顯然能夠識別物體運動，但更重要的是還能透過觀察特定角度的腿（線）來將對方分類為潛在的配偶、競爭對手或獵物。這種刺激將導致蜘蛛分別表現出求愛或威脅的跡象。

蜘蛛的眼睛

雖然蜘蛛的眼睛可以被描述為“照相機眼睛”，但它們在細節上與哺乳動物或任何其他動物的“照相機眼睛”非常不同。為了將高解析度眼睛安裝在如此小的身體中，昆蟲的複眼或人類一樣的球形眼睛都無法解決這個問題。蜘蛛中發現的眼點是光學上更好的解決方案，因為它們的解析度不受透鏡的折射效應限制，而這在複眼中是會發生的。如果用具有相同解析度的複眼來替換蜘蛛的眼睛，它根本無法裝入蜘蛛的前體中。透過使用眼點，一些蜘蛛的空間敏銳度更類似於哺乳動物而不是昆蟲，它們有巨大的尺寸差異，只有幾千個感光細胞，例如跳蛛的眼睛，而人類視網膜有超過 1.5 億個感光細胞。

主要眼睛

存在於大多數蜘蛛物種中的前正中眼 (AME) 也被稱為主要眼睛。下圖說明了主要眼睛結構及其組成部分的細節，並在下面透過跳蛛 Portia（跳蛛科）的 AME 進行解釋，跳蛛以其高空間解析度的眼睛和視覺引導行為而聞名，儘管它的體型非常小，只有 4.5-9.5 毫米。

當一束光進入主要眼睛時，它首先穿過一個大的角膜透鏡。這個透鏡具有很長的焦距，使其能夠放大甚至遠處的物體。兩隻主要眼睛的角膜透鏡的組合視野大約覆蓋跳蛛前方的 90°，但是具有所需清晰度的視網膜太大，無法裝入蜘蛛的眼睛。令人驚訝的解決方案是一個小的、細長的視網膜，它位於一個長而窄的管子和末端的一個第二個透鏡（一個凹坑）後面。這種角膜透鏡（具有長焦距）和長眼管（放大來自角膜透鏡的影像）的組合類似於遠攝系統，使這對主要眼睛類似於一對雙筒望遠鏡。

跳蛛在四個感光器視網膜層上依次捕捉光束，這些層彼此相鄰（相比之下，人類視網膜只在一個平面上排列）。這種結構不僅允許在有限區域內有更多感光細胞，而且還能夠實現彩色視覺，因為透鏡系統將光線分成不同的顏色（色差）。因此，不同波長的光線在不同的距離處聚焦，對應於視網膜層的距離。雖然跳蛛使用它們的主要眼睛來識別綠色（第 1 層 - ~580 奈米，第 2 層 - ~520-540 奈米）、藍色（第 3 層 - ~480-500 奈米）和紫外線（第 4 層 - ~360 奈米），但只有最裡面的兩層（第 1 層和第 2 層）由於它們的緊密受體間距而能夠進行形狀和形式檢測。

與人類眼睛類似，第一層中央區域有一個被稱為“中央凹”的區域，其間感受器間距約為 1 μm。這一間距被認為是最佳的，因為遠攝光學系統提供足夠精密的影像以在該解析度下采樣，但任何更近的間距都會由於相鄰感受器之間的量子級干擾而降低視網膜的取樣質量。憑藉這樣的眼睛，跳蛛在視覺敏銳度方面遠遠超過任何昆蟲：儘管蜻蜓 Sympetrum striolatus 擁有昆蟲中已知的最高敏銳度 (0.4°)，但跳蛛的敏銳度卻高出十倍 (0.04°)，而眼睛卻小得多。人類的眼睛敏銳度為 0.007°，僅比跳蛛高出五倍。憑藉如此精確的視覺，跳蛛理論上可以從 200 毫米的距離區分開相距 0.12 毫米的兩個物體。其他跳蛛科的眼睛的空間敏銳度通常與跳蛛的相差無幾。

主要眼睛視網膜運動

如此驚人的視覺能力對於體型較小的跳蛛來說是有代價的：跳蛛每隻主要眼睛的視網膜視野只有 2-5°，而中央凹的視野甚至只有 0.6°。這是因為主要視網膜呈細長的飛鏢狀，垂直跨度約為 20°，水平跨度僅為 1°，對應於大約六排感受器。這種嚴重的限制透過使用眼部肌肉（跳蛛有六塊）在整個場景影像上掃視眼管來彌補，這些肌肉附著在主要眼管的外部，並允許與人類眼睛相同的三個自由度——水平、垂直、旋轉。主要視網膜可以水平和垂直移動高達 50°，並且繞光軸（扭轉）旋轉類似的量。

使用視覺線索進行復雜操作的蜘蛛會自發地移動其主要眼睛的視網膜，以“掃視”的方式將中央凹固定在移動的視覺目標上（“追蹤”），或者透過“掃描”的方式，這種方式可能用於模式識別。如今看來，蜘蛛透過以複雜模式移動眼管來順序掃描場景，儘管其大腦容量非常有限，但這使其能夠處理大量視覺資訊。

所謂“微掃視”的自發視網膜運動被認為是一種機制，可以防止前中眼的光感受器細胞適應靜止的視覺刺激。杯形蛛擁有 4 塊眼部肌肉——兩塊背側和兩塊腹側肌肉——會持續執行這種背中方向的 2° 到 4° 的微掃視，持續時間約為 80 毫秒（當固定在支架上時）。2-4° 的微掃視運動與杯形蛛感受器細胞之間的約 3° 角度非常吻合，支援了其功能防止適應的說法。相比之下，由機械刺激（將一股氣流直接吹向第二對步行足的跗節）引起的視網膜運動可能比自發視網膜運動大得多，偏轉幅度可達 15°。這種刺激會使眼部肌肉活動從靜止狀態的 12 ± 1 赫茲自發活躍提高到施加氣流刺激時的 80 赫茲。然而，在這類實驗中，兩隻主要眼睛的主動視網膜運動永遠不會同時被啟用，並且兩眼之間在方向上也不存在相關性。這兩種機制，即自發微掃視以及透過主動視網膜運動進行的主動“凝視”，似乎允許蜘蛛僅使用其主要眼睛來有效地跟蹤和分析靜止的視覺目標，而無需透過身體運動來增強掃視運動。

然而，還有另一個因素影響著蜘蛛眼睛的視覺能力，那就是如何將不同距離的物體保持在焦點上的問題。在人類眼睛中，這個問題透過調節來解決，即改變晶狀體的形狀，但跳蛛採用了不同的方法：它們視網膜第一層的感受器排列在“階梯”上，距離晶狀體不同。因此，任何物體，無論是在眼睛前面幾釐米還是幾米，其影像都將在第一層階梯的某個部分上聚焦。此外，跳蛛可以左右搖擺眼管，而無需移動角膜透鏡，因此將在每個視網膜的階梯上掃過角膜透鏡的影像，從而依次獲得物體的清晰影像。

由此產生的視覺效能令人印象深刻：跳蛛，例如跳蛛，可以準確地將物體聚焦在 2 釐米到無窮遠之間的距離，在實踐中能夠看到大約 75 釐米。然而，由於需要複雜的掃描過程才能從如此小的眼睛捕獲高質量影像，因此識別物體的所需時間相對較長（似乎在 10-20 秒範圍內）。由於這種限制，跳蛛等蜘蛛很難快速識別體型更大的捕食者，因為捕食者的體型太大，使得這種體型較小的蜘蛛很容易成為鳥類、青蛙和其他捕食者的獵物。

模糊視覺用於距離估計

最近，一項意想不到的發現讓研究人員感到驚訝，他們發現跳蛛使用一種名為模糊視覺的技術來估計跳躍前他們與之前識別過的獵物之間的距離。人類使用雙眼視覺來實現深度感知，而其他動物則透過移動頭部或測量超聲波響應來實現深度感知，而跳蛛則在它們的主要眼睛內執行此任務。與其他跳蛛物種一樣，哈氏跳蛛的主要眼睛具有四層視網膜，其中最底部的兩層具有對綠色脈衝做出反應的光感受器細胞。但是，由於距離內透鏡較遠，綠光只會聚焦在最底部的第一層上。第二層將接收聚焦的藍光，但是這些光感受器細胞對藍色不敏感，而是接收模糊的綠色影像。有趣的是，模糊量取決於物體與蜘蛛眼睛的距離——物體越近，它在第二層視網膜上的模糊程度就越大。與此同時，由於其階梯結構，第一層視網膜始終接收清晰的影像。因此，跳蛛能夠透過比較最底部的兩層視網膜的影像來使用單個靜止的眼睛估計深度。這透過讓蜘蛛在充滿綠光的競技場中跳躍獵物，以及在相同亮度的紅光中跳躍獵物來證實。如果無法使用綠色視網膜層，跳蛛將反覆無法準確判斷距離並錯過跳躍。

次級眼睛

與負責物體分析和辨別的主要眼睛相反，蜘蛛的次級眼睛充當運動檢測器，因此沒有眼部肌肉可以更廣泛地分析場景。根據次級眼睛在蜘蛛背甲上的排列方式，次級眼睛使動物能夠擁有全景視覺，能夠檢測到幾乎圍繞其身體 360° 移動的物體。前側和後側眼睛（即次級眼睛）只具有一種型別的視覺細胞，其對波長約為 535-540 奈米的綠光的最大光譜敏感度。不同蜘蛛科之間甚至同一蜘蛛科內次級眼睛的數量和排列方式都存在很大差異，其結構也是如此：大型次級眼睛可以包含數千個感光體（視網膜的光敏感部分），並以其對光的高敏感度支援獵手或夜行蜘蛛，而小型次級眼睛最多包含數百個感光體，僅提供基本的運動檢測。與主要眼睛不同，主要眼睛是外翻的（感光體指向光線），蜘蛛的次級眼睛是內翻的，即它們的感光體背離光線，就像脊椎動物（例如人類的眼睛）一樣。次級眼睛的空間解析度（例如，在經過大量研究的杯形蛛中）在水平方向上最高，使蜘蛛能夠使用次級眼睛很好地分析水平運動，而垂直運動在生活在“扁平世界”中時可能並不特別重要。

跳蛛側眼的反應時間相對較慢，測得為 80-120 毫秒，這是用一個 3° 大小（感受器間角度）的方形刺激經過動物的眼睛測量的。蜘蛛做出反應的最小刺激移動距離為：刺激速度為 1°/s 時為 0.1°，9°/s 時為 1°，27°/s 時為 2.5°。這意味著即使物體以慢速移動，其移動距離僅為側眼感受器間角度的十分之一，跳蛛的視覺系統也能檢測到運動。如果刺激進一步縮小到僅為 0.5° 的大小，響應只會出現很長時間後，這表明它們處於蜘蛛可感知運動的極限。

（夜行性）蜘蛛的次級眼睛通常在感光體後面有一個反光層，這是一層晶體，它將光線反射回感受器，從而提高視覺敏感度。這使夜間捕獵的蜘蛛能夠擁有光圈高達 f/0.58 的眼睛，使它們能夠在極低的光照條件下捕捉視覺資訊。因此，包含反光層的次級眼睛很容易在夜間被照亮時（例如，被手電筒照亮時）暴露蜘蛛的位置。

中樞神經系統和大腦中的視覺處理

與神經科學中的任何領域一樣，我們對蜘蛛的中樞神經系統（CNS）仍然知之甚少，尤其是關於其在視覺控制行為中的作用。在所有蜘蛛中，杯形蛛的 CNS 被研究得最為深入，主要集中在 CNS 結構方面。到目前為止，人們僅對杯形蛛中樞神經元的電生理特性知之甚少，而對其他蜘蛛在這方面的瞭解則更少。

蜘蛛的神經系統結構與其身體的細分密切相關，但神經組織並沒有遍佈全身，而是高度集中和集中。中樞神經系統由兩對相當簡單的神經細胞簇（神經節）組成，這些神經節透過神經與蜘蛛的肌肉和感覺系統相連。大腦是由這些神經節在口前和口後的頭部節段融合而成的，它主要由神經組織填充前體節，而腹部沒有神經節。觀察蜘蛛的大腦，它只從一個感覺系統，即眼睛接收直接輸入，這與任何昆蟲和甲殼類動物都不一樣。八條視神經從前面進入大腦，它們的訊號在位於大腦前部的兩個視葉中進行處理。當蜘蛛的行為特別依賴視覺時，例如跳蛛，視神經節佔大腦體積的 31%，表明大腦幾乎完全致力於視覺。對於杯蛛來說，這個比例仍然高達 20%，而其他蜘蛛，如金絲蛛和巨蟹蛛，只有 2%。

主眼和副眼之間的區別在腦中依然存在。兩種眼睛都有自己的視覺通路，分別有兩個獨立的神經元區域來完成不同的任務。因此，蜘蛛顯然是並行處理來自兩種眼睛型別的視覺資訊的，其中副眼專門用於檢測物體的水平運動，而主眼用於檢測形狀和紋理。

一個大腦中的兩個視覺系統

雖然主眼和副眼的視力在蜘蛛的大腦中似乎是獨立的，但人們也瞭解到這兩個視覺系統之間存在驚人的相互關係。在視覺實驗中，當遮蓋杯蛛的主眼或副眼時，會測量其主眼肌肉的活動。當用黑色條紋的短序列在一個白色競技場中刺激動物時，只要副眼在其視覺範圍內檢測到運動，主眼就會不由自主地移動。與沒有刺激相比，主眼肌肉的這種活動增加在用黑色油漆遮蓋主眼時不會改變，但當遮蓋副眼時會停止。因此，現在很清楚，只有來自副眼的輸入控制著主眼肌肉的活動。此外，蜘蛛的主眼似乎不參與運動檢測，這僅僅是副眼的責任。

其他使用杯蛛眼部肌肉活動雙通道遙測記錄的實驗表明，蜘蛛會主動觀察行走的方向：在轉彎之前、期間和之後，主眼的同側視網膜相對於行走方向發生移動，而對側視網膜保持靜止。這種情況與實際光照條件無關，表明這是由蜘蛛的大腦發起的“自願”觀察。

使用主眼進行模式識別

跳蛛被認為是透過對視覺領域的掃描過程來識別形狀和形式的，該過程包含一組複雜的前中眼視網膜旋轉（扭轉運動）和平移。如“主眼視網膜運動”部分所述，蜘蛛的視網膜很窄，呈迴旋鏢形狀，可以透過掃視視覺場景與直線特徵相匹配。當調查一個新的目標時，眼睛會以一種刻板的方式進行掃描：透過以每秒 3-10° 的速度緩慢地左右移動，並旋轉 ± 25°，水平和扭轉視網膜運動允許檢測不同位置和旋轉的線條。這種方法可以理解為模板匹配，其中模板具有細長的形狀，並在視網膜與場景中的直線特徵匹配時產生強烈的神經響應。這可以識別出一條直線，幾乎不需要進一步處理。

跳蛛視覺系統啟發了一種用於直線檢測的計算機視覺演算法，該演算法將直線檢測作為一個最佳化問題（da Costa, da F. Costa），並使用相同的掃描場景的順序模板匹配方法。雖然眾所周知的霍夫變換允許在影像中魯棒地檢測直線視覺特徵，但由於在搜尋線條時需要計算引數空間的很大一部分甚至全部，其效率受到限制。相比之下，跳蛛視覺系統中使用的替代方法建議使用線性視窗搜尋視覺空間，這允許在直線搜尋過程中使用自適應搜尋方案，而無需系統地計算引數空間。此外，以這種方式解決直線檢測問題，可以將其理解為一個最佳化問題，這使得計算機能夠高效地進行處理。雖然需要透過實驗找到控制基於退火的掃描的合適引數，但這種採用跳蛛直線檢測路徑的方法被證明非常有效，尤其是在引數設定正確的情況下。

視覺引導行為

視覺目標辨別

杯蛛被證明具有辨別略微不同的視覺目標的能力，儘管該物種在捕食或交配行為中主要依賴其機械感覺系統。當將兩個目標以 2 米的距離展示給蜘蛛時，它的行走路徑取決於它們的視覺外觀：如果必須在兩個相同的目標之間進行選擇，例如垂直條，杯蛛不會表現出任何偏好。然而，動物強烈地偏愛垂直條而不是傾斜的條或 V 形目標。

已經證明，只有在主眼未被遮擋的情況下才能區分不同的目標，而蜘蛛能夠使用任何眼睛檢測目標。這表明許多蜘蛛的前外側（副）眼睛能夠做的事情遠不止簡單的物體運動檢測。當所有眼睛都被遮擋時，蜘蛛會表現出完全無定向的行走路徑。

然而，將杯蛛置於完全黑暗中，不僅會導致無定向行走，還會引起步態改變：蜘蛛不會使用全部八條腿，而是隻用六條腿行走，並將前肢用作觸角，類似於盲人的手杖。為了感受周圍環境，伸出的前肢會上下左右移動。這種情況僅發生在前肢對，只受視覺輸入的影響，當房間的正常燈光切換到不可見的紅外線燈光時，情況會發生變化。

跳蛛的視覺決策

跳蛛在用眼睛檢測到運動後的行為取決於三個因素：目標的大小、速度和距離。如果目標大小是蜘蛛的兩倍以上，蜘蛛就不會靠近，如果目標朝它移動，它會試圖逃跑。如果目標大小合適，它會使用副眼視覺分析其速度。速度超過 4°/s 的快速移動目標會被跳蛛追趕，由其前外側眼睛引導。更慢的目標會被仔細地接近並用前中（即主）眼睛進行分析，以確定它是否是獵物或同種類的另一隻蜘蛛。這似乎是透過應用上述直線檢測來實現的，以找出視覺目標是否有腿。雖然跳蛛已經被證明只要潛在的獵物具有合適的特徵並且在移動，就會靠近它，但雄蛛在決定當前的伴侶是否是潛在配偶時會更加挑剔。

潛在配偶檢測

實驗表明，在中央點周圍有腿狀附屬物的圖畫會引起求偶展示，這表明跳蛛使用視覺特徵提取來檢測目標中線性結構的存在和方向。此外，蜘蛛對被認為是同種蜘蛛的個體的行為取決於不同的因素，例如參與的兩隻蜘蛛的性別和成熟度以及是否為交配時間。雌性狼蛛（Schizocosa ocreata）甚至在選擇配偶時會辨別雄性次要性特徵的不對稱性，這可能是為了避免後代出現發育不穩定。雄性前肢上醒目的剛毛叢，用於視覺求偶訊號，似乎會影響雌性配偶選擇，而這些身體部位的不對稱性，可能是由於失去腿和再生造成的，明顯降低了雌性對這些雄性蜘蛛的接受度。

副眼引導狩獵

跳蛛在獵食昆蟲獵物時的潛伏行為類似於貓潛伏鳥類。如果副眼在視覺範圍內檢測到任何運動，它們會啟動轉動，將更大、朝前的主要眼睛對轉向合適位置，將物體的形狀分類為配偶、對手或獵物。即使是非常小的、低對比度的點狀刺激物以慢速或快速移動，也會引發這種定向行為。與杯蛛一樣，跳蛛也能夠使用副眼進行比僅僅是運動檢測更復雜的任務：如果只有副眼的視覺資訊可用，而兩個主眼都被遮蓋，向跳蛛展示視覺獵物線索，會導致動物表現出完整的狩獵序列。這表明跳蛛的前外側眼睛可能是其視覺系統中最通用的部分。除了檢測運動，副眼顯然還具有良好的空間辨別能力，足以指導完整的視覺引導狩獵序列。

獵物“面部識別”

視覺線索在跳蛛（跳蛛科）利用主要視力區分跳蛛科和非跳蛛科獵物時也起著重要作用。為此，跳蛛科獵物的兩隻大型主要眼睛提供了關鍵線索，跳蛛 Portia fimbriata 會透過在攻擊前表現出隱蔽的潛行戰術來對此做出反應（非常緩慢地行走，觸鬚縮回，在面對時凍僵）。這種行為只在識別獵物為跳蛛科時才使用。這在實驗中被利用，實驗中向 Portia fimbriata 展示了帶有修改過的主要眼睛的計算機渲染的逼真的三維誘餌。雖然完整的虛擬誘餌會導致隱蔽的潛行，但沒有主要眼睛或主要眼睛比平時小的誘餌（如右圖草圖所示）會引發不同的行為。展示帶有單隻前中眼或帶有兩隻有放大次級眼的常規誘餌的虛擬跳蛛科獵物會引發隱蔽的潛行行為，表明成功識別出跳蛛科，而 P. fimbriata 在面對獨眼巨人般的誘餌（單隻主要眼睛位於兩隻有次級眼睛之間）時凍僵的頻率較低。帶有方形邊緣主要眼睛的誘餌通常不會被歸類為跳蛛科，這表明主要眼睛邊緣的形狀是識別同類跳蛛科的重要線索。^[11]

從視覺特徵判斷跳躍

在一項研究中，對 Phidippus 屬的蜘蛛進行了測試，以瞭解它們穿越不適宜的開闊空間的意願，方法是在空隙的另一側放置視覺目標。研究發現，蜘蛛是否冒險穿越開闊地面主要取決於距離目標的距離、目標相對於距離的相對大小以及目標的顏色和形狀等因素。在獨立的測試執行中，蜘蛛移動到高聳的、遙遠的靶標的頻率與移動到矮小的、近距離的靶標的頻率相同，這兩個物體在蜘蛛的視網膜上看起來大小相同。當給蜘蛛選擇移動到白色或綠色草狀目標時，蜘蛛始終選擇綠色目標，無論它與背景的對比度如何，從而證明了它們在狩獵情況下使用顏色辨別的能力。^[12]

透過視覺線索識別微生境特徵

Psecas chapoda（一種生活在鳳梨科植物上的跳蛛）能夠透過視覺分析寄主植物葉片和蓮座的結構特徵來檢測有利的微生境，該實驗使用人工真植物和植物照片。透過使用黑白照片，在研究期間可以排除任何其他線索（如顏色和氣味）對蜘蛛寄主植物選擇的潛在影響，只留下形狀和形式作為辨別特徵。即使只根據照片做出決定，Psecas chapoda 也始終偏愛具有狹窄而長葉片的蓮座狀植物（龍舌蘭科），而不是外觀不同的植物，這證明了一些蜘蛛物種能夠根據植物特徵視覺線索的形狀來評估和區分微生境的物理結構。^[13]