感覺系統/前庭解剖學

前庭系統的解剖學

迷路

前庭系統與耳蝸一起被一個稱為膜迷路的管系統承載。這些管位於內耳骨迷路腔內。稱為外淋巴的液體填充骨迷路和膜迷路之間的空間，而另一種稱為內淋巴的液體填充膜迷路所跨越的管內部。這些液體具有獨特的離子組成，適合它們在調節毛細胞的電化學電位方面的功能，毛細胞如我們將在後面看到的是前庭系統的換能器。內淋巴的電位比外淋巴大約高出 80 mV。

由於我們的運動包含線性平移和旋轉的組合，因此前庭系統由兩個主要部分組成：耳石器官，它感知線性加速度，因此也為我們提供頭部相對於重力的位置資訊，以及半規管，它感知角加速度。

人類骨迷路 (計算機斷層掃描 3D)	人類迷路內部結構

耳石

兩隻耳朵的耳石器官都位於兩個稱為橢圓囊和球囊的膜囊中，它們分別主要感知水平和垂直加速度。每個橢圓囊約有 30'000 個毛細胞，每個球囊約有 16'000 個。耳石位於迷路的中央部分，也稱為耳朵的前庭。橢圓囊和球囊都有一個增厚的部分，稱為斑。一個稱為耳石膜的凝膠狀膜位於斑的頂部，而由碳酸鈣晶體制成的微觀石頭，即耳石，嵌入該膜的表面。在另一側，嵌入支援細胞中的毛細胞突出到該膜中。

耳石是人類的線性加速度感覺器官。橢圓囊（左）大致水平方向；球囊（中）大致垂直方向。箭頭指示毛細胞的區域性開啟方向；粗黑線指示條紋的位置。在右側，您可以看到耳石膜的橫截面。這些圖表由 Rudi Jaeger 生成，我們與他合作研究耳石動力學。

半規管

穿過壺腹的橫截面。頂部：圓頂跨越壺腹腔，從脊到膜迷路。底部：由於頭部加速度超過內淋巴加速度，因此管內內淋巴的相對流動與頭部加速度的方向相反。這種流動會在彈性圓頂上產生壓力，圓頂會相應地偏轉。

每隻耳朵都有三個半規管。它們是半圓形的、相互連線的膜管，充滿內淋巴，可以感知三個正交平面上的角加速度。人類水平半規管的曲率半徑為 3.2 mm 。

每側的管大致相互正交。右側管的開啟方向大致為

管	X	Y	Z
水平	0.32269	-0.03837	-0.94573
前	0.58930	0.78839	0.17655
後	0.69432	-0.66693	0.27042

（軸線方向使正 x、y 和 z 軸分別指向前方、左側和上方。水平面由 Reid 線定義，Reid 線連線眼眶下緣和外耳道中心。方向是根據右手定則，繞該向量旋轉會激發相應的管。）前部和後部半規管大致垂直，而水平半規管大致水平。

前庭系統中半規管的方位。"L / R" 分別代表“左 / 右”，"H / A / P" 代表“水平 / 前 / 後”。箭頭表示刺激相應管道的頭部運動方向。

每個管在一端都有一個膨脹，稱為壺腹。每個膜壺腹都包含一個鞍形組織脊，即脊，它從一邊延伸到另一邊。它被神經上皮覆蓋，神經上皮有毛細胞和支援細胞。從這個脊上伸出一個凝膠狀結構，即圓頂，它延伸到壺腹頂部的正上方，將壺腹內部分成兩個大致相等的部分。

毛細胞

耳石器官和半規管內的感測器都是毛細胞。它們負責將機械力轉換成電訊號，從而在加速度世界和大腦之間建立介面。

聽覺或前庭毛細胞的換能機制。將毛細胞傾斜到動纖毛方向會開啟鉀離子通道。這會改變毛細胞的受體電位。由此產生的神經遞質發射可以在突觸後細胞中引發動作電位 (AP)。

毛細胞在其頂端表面伸出一束立體纖毛。最厚最長的立體纖毛是動纖毛。立體纖毛的偏轉是所有毛細胞換能機械力的機制。一個束內的立體纖毛透過稱為頂端連線的蛋白質鏈相互連線，這些蛋白質鏈從一個較高立體纖毛的一側跨越到該陣列中其較短鄰居的頂端。在束的偏轉下，頂端連線充當門控彈簧，以開啟和關閉機械敏感離子通道。傳入神經興奮基本上遵循以下方式：當所有纖毛都向動纖毛方向偏轉時，門開啟，來自富含鉀的內淋巴的陽離子（包括鉀離子）流入，毛細胞的膜電位變得更正（去極化）。毛細胞本身不會觸發動作電位。去極化會啟用細胞基底外側的電壓敏感鈣通道。然後鈣離子流入並觸發神經遞質（主要是穀氨酸）的釋放，神經遞質反過來擴散穿過毛細胞和神經末梢之間的狹窄空間，在那裡它們與受體結合，從而觸發神經末梢動作電位放電率的增加。另一方面，傳入神經抑制是由立體纖毛遠離動纖毛方向的彎曲（超極化）誘導的過程，透過該過程，放電率降低。由於毛細胞會持續洩漏鈣，因此前庭傳入神經在靜息狀態下會主動放電，從而允許感知兩個方向（放電率增加和降低）。毛細胞非常敏感，對刺激的反應非常快。毛細胞反應速度快可能是由於它們必須能夠可靠地釋放神經遞質，以響應僅 100 µV 左右的閾值受體電位。

聽覺毛細胞與前庭系統的毛細胞非常相似。這裡有一張青蛙的球囊毛細胞的電子顯微鏡影像。

規則和不規則毛細胞

雖然聽覺系統中的傳入毛細胞比較同質，但前庭系統中的傳入毛細胞可以大致分為兩組：“規則單位”和“不規則單位”。規則毛細胞的間峰間隔近似恆定，並且其放電率與其位移成正比。相反，不規則毛細胞的間峰間隔變化更大，其放電率隨著頻率的增加而增加；因此它們可以作為高頻事件檢測器。規則毛細胞和不規則毛細胞在位置、形態和神經支配方面也有所不同。