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感覺系統/前庭訊號處理

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訊號處理

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外周訊號轉導

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線性加速度的轉導

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耳石器官的毛細胞負責將線性加速度引起的機械力轉導為電訊號。由於該力是重力加上頭部線性運動的乘積,

因此它有時被稱為重力慣性力。轉導機制大致如下:耳石,耳石膜頂層中的碳酸鈣晶體,比周圍材料具有更高的比重。因此,線性加速度會導致耳石層相對於結締組織的位移。毛細胞感知這種位移。毛髮的彎曲會極化細胞並引起傳入興奮或抑制。


當頭部處於右耳朝下方向時,橢圓囊(左)和球囊(右)的興奮(紅色)和抑制(藍色)。耳石的位移是使用有限元技術計算的,毛細胞的方向取自文獻。

雖然三個半規管中的每一個都只感知旋轉加速度的一個維度成分,但線性加速度可能會在橢圓囊和球囊的兩個斑之間的抑制和興奮產生複雜的模式。球囊位於迷路前庭的內側壁的球形凹陷中,其斑垂直排列。橢圓囊位於球囊上方,位於前庭的橢圓形凹陷中,當頭部直立時,其斑大致水平排列。在每個斑內,毛細胞的動纖毛朝向所有可能的方向排列。

因此,在頭部處於直立位置的線性加速度下,球囊斑感知垂直平面中的加速度分量,而橢圓囊斑編碼水平平面中所有方向的加速度。耳石膜足夠柔軟,以至於每個毛細胞的偏轉與其區域性力方向成正比。如果表示毛細胞的最大靈敏度方向或開啟方向,並且表示重力慣性力,則靜態加速度的刺激由下式給出

然後從耳石斑上的興奮模式確定總加速度的方向和大小。

角加速度的轉導

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三個半規管負責感知角加速度。當頭部在半規管平面內加速時,慣性會導致管內內淋巴滯後於膜管的運動。相對於管壁,內淋巴有效地向與頭部相反的方向移動,推動並扭曲彈性圓頂。毛細胞排列在圓頂下方,位於嵴的表面,其立體纖毛突出到圓頂中。因此,它們會根據加速度的方向而興奮或抑制。

人類半規管的刺激與向量 n(垂直於管的平面)和表示角速度的向量 omega 之間的標量積成正比。

這有助於解釋管訊號:如果半規管的方向由單位向量 描述,則該管的刺激與角速度 投影到該管上成正比

水平半規管負責感知圍繞垂直軸的加速度,即脖子。前半規管和後半規管檢測頭部在矢狀面上的旋轉,例如點頭時,以及在額狀面上的旋轉,例如翻筋斗時。

在一個給定的耳壺中,所有毛細胞都朝向相同的方向。兩側的半規管也作為一個推拉系統。例如,由於左右水平半規管的壺腹嵴是“映象對稱”的,因此它們對頭部水平旋轉總是產生相反的(推拉原理)反應。頭部快速向左旋轉會導致左側水平半規管壺腹內毛細胞去極化,以及支配左側水平半規管的神經元動作電位放電增加。同樣的頭部向左旋轉會同時導致右側水平半規管壺腹內毛細胞超極化,以及支配右側耳朵水平半規管的神經元動作電位放電速率降低。由於這種映象配置,不僅左右水平半規管形成一個推拉對,而且右側前半規管與左側後半規管(RALP)形成一個推拉對,左側前半規管與右側後半規管(LARP)形成一個推拉對。

中樞前庭通路

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來自前庭系統的的資訊,連同來自耳蝸的聽覺資訊,透過第八對腦神經(即十二對腦神經中的第八對)傳遞到大腦。支配前庭迷路中耳石器和壺腹嵴毛細胞的雙極傳入神經元胞體位於內耳道附近的前庭神經節(也稱為Scarpa神經節,圖10.1)。來自前庭神經節的投射到中樞的軸突與來自聽覺神經元的軸突匯合,形成第八對腦神經,它與面神經一起穿過內耳道。前庭初級傳入神經元投射到腦幹中構成前庭核覆合體的四個前庭核。

Vestibulo-ocular reflex.
前庭眼反射。

前庭眼反射 (VOR)

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前庭系統功能的一個被廣泛研究的例子是前庭眼反射(VOR)。VOR 的功能是在頭部旋轉過程中穩定影像。這需要在水平、垂直和扭轉頭部旋轉時保持穩定的眼位。當頭部以一定的速度和方向旋轉時,眼睛以相同的速度但反方向旋轉。由於頭部運動始終存在,VOR 對穩定視力非常重要。

VOR 如何運作?前庭系統發出頭部旋轉速度的訊號,而眼動系統利用這些資訊來穩定眼睛,以便將視覺影像保持在視網膜上不動。前庭神經從前庭神經節投射到前庭核覆合體,在那裡,前庭核整合來自前庭器官的訊號,以及來自脊髓、小腦和視覺系統的訊號。從這些核中,纖維交叉到對側的展神經核。在那裡,它們與另外兩條通路突觸。一條通路直接透過展神經投射到眼的側直肌。另一條神經通路透過展神經中間神經元從展神經核投射到動眼神經核,動眼神經核包含驅動眼肌活動的運動神經元,特別地透過動眼神經啟用眼的內直肌。這種短潛伏期連線有時被稱為三神經弧,它使眼球在頭部運動開始後不到 10 毫秒內即可運動。

例如,當頭部向右旋轉時,會發生以下情況。右側水平半規管毛細胞去極化,左側超極化。因此,右側前庭傳入神經元活動增加,而左側活動減少。然後,前庭蝸神經將此資訊傳遞到腦幹,右側前庭核活動增加,而左側活動減少。這反過來使得左側展神經核和右側動眼神經核的神經元以更高的速率放電。左側動眼神經核和右側展神經核的神經元以更低的速率放電。這導致左側外直肌和右側內直肌收縮,而左側內直肌和右側外直肌鬆弛。因此,兩隻眼睛都向左旋轉。

VOR 的增益定義為頭部轉動過程中眼睛角度變化量除以頭部角度變化量。

如果 VOR 的增益錯誤,即與 1 不同,那麼頭部運動會導致視網膜上的影像運動,從而導致視力模糊。在這種情況下,運動學習會調整 VOR 的增益,以產生更準確的眼球運動。因此,小腦在運動學習中起著重要作用。

小腦與前庭系統

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眾所周知,姿勢控制可以適應特定的行為。病人實驗表明,小腦在這種運動學習形式中起著關鍵作用。特別是,小腦的作用在適應前庭眼球控制方面得到了廣泛的研究。事實上,人們已經證明,即使在 VOR 通路的一部分發生損傷或透過使用放大鏡自願修改時,前庭眼球反射的增益也會適應以達到 1 的值。基本上,關於小腦如何在這個適應過程中發揮必要作用,存在兩種不同的假設。第一種假設來自 (Ito 1972; Ito 1982),聲稱小腦本身是學習的部位,而第二種假設來自 Miles 和 Lisberger (Miles and Lisberger 1981),聲稱前庭核是適應性學習的部位,而小腦構建驅動這種適應的訊號。注意,除了對前庭核的直接興奮性輸入外,前庭迷路的傳入神經元還透過苔蘚纖維和平行纖維的通路向小腦的絨球結節葉中的浦肯野細胞提供輸入。反過來,浦肯野細胞向回投射到前庭核,產生抑制性影響。伊藤認為,VOR 的增益可以透過改變直接興奮性通路和間接抑制性通路之間的相對強度來適應性地調節。伊藤還認為,透過下橄欖核傳遞的視網膜影像滑動的資訊,由攀緣纖維攜帶,起著誤差訊號的作用,因此是浦肯野細胞的調節影響。另一方面,Miles 和 Lisberger 認為,由浦肯野細胞靶向的腦幹神經元是適應性學習的部位,而小腦構建驅動這種適應的誤差訊號。

酒精與前庭系統

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你可能從個人經驗中知道或不知道,飲酒也會引起旋轉的感覺。解釋非常直接,基本上依賴於兩個因素:i) 酒精比內淋巴液輕;ii) 酒精一旦進入血液,就會很快進入耳壺,因為耳壺有良好的血液供應。相反,它在內淋巴液中擴散很慢,需要幾個小時。綜合起來,這會導致你飲用(過多)酒精後不久耳壺的浮力。當你側躺時,左右水平耳壺的偏轉會疊加起來,並引起強烈的旋轉感。證明:只要翻到另一側——你感知的旋轉方向就會翻轉!

由於耳壺的位置,當你側躺時,你會體驗到最強烈的影響。當你仰臥時,左右耳壺的偏轉會相互抵消,你不會感覺到任何水平旋轉。這解釋了為什麼將一條腿懸在床外會減慢感知的旋轉速度。

總的來說,這種影響在頭部直立時最小化——所以在聚會期間儘量保持直立狀態!

如果你喝得太多,第二天早上內淋巴液中將含有大量的酒精——比耳壺多。這解釋了為什麼在那時,少量酒精(例如一小杯啤酒)會平衡差異,並減少旋轉感。

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