感覺系統/視覺解剖學
一般來說，視覺系統依靠電磁波 (EM) 來為生物提供更多關於周圍環境的資訊。這些資訊可能與潛在的配偶、危險和食物來源有關。不同的生物體具有不同的組成部分，構成所謂的視覺系統。
眼睛的複雜程度從簡單的眼點，它不過是一些感光細胞的集合，到功能完備的照相機眼。如果一個生物體具有不同型別的感光細胞，或者對不同波長範圍敏感的細胞，那麼理論上該生物體能夠感知顏色，或者至少能夠感知顏色差異。極化是電磁輻射的另一個特性，可以被一些生物體檢測到，其中昆蟲和頭足類動物具有最高的準確性。
請注意，在這篇文章中，我們重點關注使用電磁波來觀察。當然，一些生物體已經進化出其他方式來獲得視力，或者至少用超感官資訊來補充它們所看到的。例如，鯨魚或蝙蝠，它們使用回聲定位。這在某種程度上可能是“看到”，但並不完全正確。此外，視覺和視覺這兩個詞最常與視覺波長範圍內的電磁波相關聯，該範圍通常定義為與人類視覺相同的波長範圍。
由於一些生物體檢測到的電磁波頻率低於或高於人類，因此必須做出更好的定義。因此，我們將視覺波長範圍定義為電磁波的波長範圍，介於 300 奈米到 800 奈米之間。這對於某些人來說可能顯得武斷，但選擇錯誤的範圍會使某些鳥類視覺的部分無法被視為視覺。此外，在這個波長範圍內，我們定義了例如某些生物體的熱成像，例如蛇，不被視為視覺。因此，蛇使用它們對 5000 奈米到 30,000 奈米 (IR) 之間的電磁波敏感的頰窩，不是“看到”，而是以某種方式從遠處“感受”。即使是盲目的標本也已被記錄到攻擊特定身體部位。
首先簡要描述不同型別的視覺系統感覺器官，然後詳細解釋人類視覺的組成部分，人類視覺通路的訊號處理，最後以感知結果為例，這些結果是由這些階段造成的。
視覺，或看到的能力，取決於視覺系統感覺器官或眼睛。眼睛有很多不同的構造，其複雜程度取決於生物體的需求。不同的構造具有不同的能力，對不同的波長敏感，具有不同的敏銳度，並且需要不同的處理來理解輸入，以及不同的數量才能最佳地工作。檢測和破譯電磁的能力已被證明是對大多數生命形式的寶貴資產，導致利用電磁的生物體的生存機會增加。在沒有足夠光線或完全沒有光線的情況下，生命形式無法從視覺中獲得任何額外優勢，最終導致視覺感覺器官萎縮，隨後對其他感官的依賴增加（例如，一些洞穴生物、蝙蝠等）。有趣的是，視覺感覺器官似乎是針對光學視窗進行調整的，光學視窗被定義為透過大氣到達地面的電磁波長（介於 300 奈米到 1100 奈米之間）。這在下面的圖中顯示出來。您可能注意到，存在其他“視窗”，一個紅外視窗，在一定程度上解釋了蛇的熱“視覺”，以及一個射頻 (RF) 視窗，沒有已知的生命形式能夠探測到該視窗。
隨著時間的推移，進化產生了多種眼睛構造，其中一些進化了多次，為具有相似生態位的生物體產生了相似之處。有一個基本相同的方面，無論物種或感覺器官型別的複雜程度如何，普遍使用稱為視蛋白的光敏蛋白。雖然不會過多關注分子基礎，但各種構造可以分為不同的組別。
- 斑點眼
- 坑眼
- 針孔眼
- 透鏡眼
- 折射角膜眼
- 反射眼
- 複眼
最簡單的眼睛配置使生物體能夠簡單地感知環境光，使生物體能夠知道是否有光。通常這只是一些感光細胞在一個位置的叢集，因此有時被稱為斑點眼、眼點或莖。透過增加更多角度結構或凹陷斑點眼，生物體也能獲得方向資訊，這是影像形成的必要條件。這些所謂的坑眼是迄今為止最常見的視覺感覺器官型別，存在於超過 95% 的所有已知物種中。
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將這種方法推向明顯的極端會導致坑變成一個空腔結構，這會提高影像的銳度，但會降低強度。換句話說，強度或亮度與銳度之間存在權衡。一個例子可以在鸚鵡螺中找到，鸚鵡螺屬於鸚鵡螺科，被認為是活化石的生物。它們是唯一已知具有這種型別的眼睛的物種，被稱為針孔眼，它與針孔相機或暗箱完全類似。此外，與更先進的相機一樣，鸚鵡螺能夠調整光圈的大小，從而提高或降低眼睛的解析度，同時相應地降低或提高影像亮度。與相機一樣，解決強度/解析度權衡問題的方法是包含一個透鏡，一個將光線聚焦到中心區域的結構，該中心區域通常具有更高密度的光感測器。透過調整透鏡的形狀並將其四處移動，以及控制光圈或瞳孔的大小，生物體可以適應不同的條件，並在任何視覺場景中關注特定的感興趣區域。對上面提到的各種眼睛構造的最後升級是包含折射角膜。具有這種結構的眼睛將眼睛的總光學能力的三分之二委託給角膜內部的高折射率液體，從而實現非常高的解析度視覺。大多數陸地動物，包括人類，都擁有這種特殊構造的眼睛。此外，透鏡結構、透鏡數量、光感測器密度、中央凹形狀、中央凹數量、瞳孔形狀等存在許多變化，始終是為了提高相關生物體的生存機會。這些變化導致眼睛的外觀各異，即使是單一的眼睛構造類別也是如此。為了證明這一點，下面展示了一系列具有相同眼睛類別（折射角膜眼）的動物照片。
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一種稱為反射眼的方法可以用於例如軟體動物。這些生物體沒有使用透鏡或透鏡系統將光線聚焦到眼睛後部的單個點上的傳統方式，而是它們的眼睛腔內有類似鏡子的結構，將光線反射到中央部分，就像拋物面天線一樣。雖然沒有已知的生物體具有能夠形成影像的反射眼，但至少有一種魚類，幽靈魚（Dolichopteryx longipes）將它們與“正常”帶透鏡的眼睛結合使用。
最後一種眼睛型別，見於昆蟲和甲殼類動物，被稱為複眼。這些眼睛由許多被稱為小眼的功能性亞單位組成，每個小眼都包含一個刻面或正面、一個透明的晶狀體錐體和用於檢測的光敏細胞。此外，每個小眼都被色素細胞隔開，確保入射光儘可能平行。每個小眼的輸出組合形成一個馬賽克影像，其解析度與小眼單元的數量成正比。例如，如果人類有複眼，眼睛會覆蓋我們的整個臉，才能保持相同的解析度。需要注意的是，複眼有很多型別，但深入討論這個話題超出了本文的範圍。
不僅眼睛的型別不同，而且眼睛的數量也不同。如您所知，人類通常有兩隻眼睛，而蜘蛛則有不同數量的眼睛，大多數物種有 8 隻眼睛。通常蜘蛛的眼睛大小也不同，不同的眼睛對大小有不同的功能。例如，在跳蛛中，2 只較大的正面眼睛使蜘蛛擁有極佳的視覺敏銳度，主要用於瞄準獵物。6 只較小的眼睛解析度低得多，但有助於蜘蛛避免潛在的危險。展示了跳蛛和狼蛛的眼睛的 2 張照片，以說明蛛形綱動物眼睛拓撲結構的可變性。
- 蜘蛛的眼睛拓撲結構
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狼蛛 -
跳蛛
我們人類是視覺生物，因此我們的眼睛很複雜，包含許多組成部分。本章試圖描述這些組成部分，從而對人類視覺的特性和功能有所瞭解。
光線透過眼睛前部的黑色孔隙或瞳孔進入眼球結構。黑色的外觀是由於光線被眼球內部的組織完全吸收。只有透過這個瞳孔，光線才能進入眼睛，這意味著進入的光量實際上是由瞳孔的大小決定的。瞳孔周圍有一個色素環，稱為虹膜，它充當眼睛的光圈。虹膜中色素的含量決定了人類眼中各種眼色的產生。
除了這一層色素外，虹膜還有兩層睫狀肌。其中一層是環形肌，稱為瞳孔括約肌，收縮時瞳孔變小。另一層是平滑肌，稱為瞳孔散大肌，收縮時瞳孔擴張。這兩種肌肉的組合可以根據人的需要或情況來擴張/收縮瞳孔。睫狀肌由睫狀小帶控制，睫狀小帶也是纖維，可以改變晶狀體的形狀並將其固定在適當位置。
晶狀體位於瞳孔的正後方。它的形狀和特性與照相機鏡頭類似，但它們的功能略有不同。晶狀體的形狀由睫狀小帶的牽引力調節，從而改變焦距。晶狀體與角膜一起可以改變焦點，使其成為一個非常重要的結構，然而，眼睛的總光學能力中只有三分之一歸功於晶狀體本身。它也是眼睛的主要過濾器。晶狀體纖維構成了晶狀體的大部分材料，這些纖維是細長細胞，缺少大部分細胞機制，以促進透明度。它們與稱為晶狀體的可溶性蛋白質一起增加了晶狀體的折射率。纖維也參與晶狀體本身的結構和形狀。
角膜負責眼睛總光學能力的剩餘 2/3，覆蓋虹膜、瞳孔和晶狀體。它將穿過虹膜的光線聚焦，然後再穿過晶狀體。角膜只有 0.5 毫米厚，由 5 層組成
- 上皮：覆蓋角膜表面的上皮組織層。
- 鮑曼膜：由強壯的膠原纖維組成的厚保護層，它保持角膜的整體形狀。
- 基質：由平行膠原原纖維組成的層。該層佔角膜厚度的 90%。
- Descemet 膜和內皮：是兩層，與充滿睫狀體產生的房水液的眼前房相適應。這種液體滋潤晶狀體，清潔它並保持眼球的壓力。該腔室位於角膜和虹膜之間，包含一個小梁網，透過該網室液透過 Schlemm 管排出，通過後房排出。
角膜表面位於兩個保護膜之下，稱為鞏膜和 Tenon 包膜。這兩個保護層都完全包裹著眼球。鞏膜由膠原蛋白和彈性纖維構成，保護眼睛免受外部損傷，這一層也形成了眼睛的白眼球。它被神經和血管穿透，最大的孔留給視神經。此外，它被結膜覆蓋，結膜是眼球表面的一層透明粘膜。該膜也襯在眼瞼的內側。它起到潤滑劑的作用，並與淚腺一起產生淚液，潤滑和保護眼睛。剩餘的保護層，即眼瞼，也起到將這種潤滑劑塗抹在眼球周圍的作用。
眼球由複雜的外眼肌結構控制，外眼肌由四條直肌（下直肌、內直肌、外直肌和上直肌）和兩條斜肌（下斜肌和上斜肌）組成。這些肌肉的定位以及它們的功能如下所示
如您所見，外眼肌（2、3、4、5、6、8）附著在眼球的鞏膜上，起源於 Zinn 環，Zinn 環是圍繞視神經的纖維性肌腱。滑車系統是透過滑車作為滑輪，上斜肌作為繩索形成的，這是為了將肌肉力量以正確的方式重定向。其餘的外眼肌直接連線到眼睛，因此不形成這些滑車系統。利用這些外眼肌，眼睛可以向上、向下、向左、向右旋轉，並且可以透過這些旋轉的組合實現其他運動。
其他一些運動對於我們能夠看見也至關重要。輻輳運動使雙眼視力的正常運作成為可能。無意識的快速運動稱為掃視，對於人們保持物體的焦點至關重要。掃視是一種抖動運動，當眼睛掃描視野時會進行這種運動，以略微改變注視點。當您用眼睛注視一個移動的物體時，您的眼睛會進行所謂的平滑追蹤運動。由前庭系統訊號引起的額外的非自願運動稱為眼球震顫，它們共同構成了前庭眼反射。
腦幹控制著所有眼球的運動，不同區域負責不同的運動。
- 腦橋：快速水平運動，例如掃視或眼球震顫
- 中腦：垂直和扭轉運動
- 小腦：微調
- 埃丁格-韋斯特法爾核：輻輳運動
在被轉導之前，傳入的電磁輻射穿過角膜、晶狀體和黃斑。這些結構也充當過濾器，以減少不需要的電磁輻射，從而保護眼睛免受有害輻射的損害。在圖“角膜、晶狀體和色素上皮對光線的過濾”中可以看到這些元素中的每一個的過濾響應。正如人們觀察到的那樣，角膜衰減較低波長，而幾乎不影響較高波長。晶狀體阻擋約 25% 的低於 400 奈米的電磁輻射，以及超過 50% 的低於 430 奈米的電磁輻射。最後，色素上皮是光感受器前的最後一個過濾階段，它會影響大約 30% 的 430 奈米到 500 奈米之間的電磁輻射。
眼球的一部分，它標誌著非光敏區域到光敏區域的過渡，被稱為鋸齒緣。光敏區域稱為視網膜，它是眼球后部的感官結構。視網膜由多層組成，下面展示了這些層，其中包含數百萬個稱為視杆細胞和視錐細胞的光感受器，它們捕獲光線並將光線轉換成電脈衝。這些脈衝的傳遞是由神經節細胞開始，並透過視神經進行，視神經是資訊離開眼睛的唯一途徑。
右側顯示了視網膜結構的概念圖。正如我們所見，有五種主要細胞型別
- 光感受器細胞
- 水平細胞
- 雙極細胞
- 無長突細胞
- 神經節細胞
光感受器細胞可以進一步細分為兩種主要型別，稱為視杆細胞和視錐細胞。視錐細胞在視網膜的大部分割槽域比視杆細胞少得多，但在黃斑中，尤其是在其中心部分稱為中央凹的地方，視錐細胞的數量非常多。在這個中心區域，每個光敏視錐細胞都連線到一個神經節細胞。此外，該區域的視錐細胞比平均視錐細胞尺寸略小，這意味著您在每個區域獲得的視錐細胞更多。由於這種比例和視錐細胞的高密度，這是我們擁有最高視覺敏銳度的區域。
人類視錐細胞有三種類型，每種視錐細胞對特定波長範圍的光線敏感，這是因為它們包含三種類型的叫做視蛋白的光敏色素。每種視蛋白分別對紅、藍或綠光敏感，因此我們有藍、綠和紅三種視錐細胞，也稱為S-視錐細胞、M-視錐細胞和L-視錐細胞，分別對應短波長、中波長和長波長敏感度。視蛋白由一種叫做視蛋白的蛋白質和一個叫做視黃醛的結合色素構成。視錐細胞的主要結構包括突觸末梢、內節和外節、細胞核和線粒體。
三種視錐細胞的光譜敏感度
- 1. S-視錐細胞吸收短波光，即藍紫光。S-視錐細胞的最大吸收波長為420nm。
- 2. M-視錐細胞吸收藍綠光到黃光。在這種情況下，最大吸收波長為535nm。
- 3. L-視錐細胞吸收黃光到紅光。最大吸收波長為565nm。
內節包含細胞器和細胞核。色素位於外節，以跨膜蛋白的形式附著在膜上，位於細胞膜內陷形成的膜盤內，這些膜盤在顯示視杆細胞和視錐細胞基本結構的圖中清晰可見。膜盤最大限度地增加了細胞的接收面積。許多脊椎動物的視錐細胞光感受器包含球形細胞器，稱為油滴，這些油滴被認為是眼內濾光器，可以提高對比度，減少眩光，並減少線粒體從外圍到中心的尺寸梯度引起的色差。
視杆細胞的結構與視錐細胞相似，但它們含有視紫紅質而不是視蛋白，這使得它們能夠檢測低強度光，並且比視錐細胞敏感100倍。視紫紅質是人類視杆細胞中唯一存在的色素，位於色素上皮細胞的外側，類似於視錐細胞，透過採用盤狀結構最大限度地增加了吸收面積。與視錐細胞類似，細胞的突觸末梢與雙極細胞連線，內節和外節透過纖毛連線。
視紫紅質吸收 400-600nm 之間的波長，最大吸收波長約為 500nm。該波長對應於藍綠色光，這意味著在夜間，藍色比紅色更亮。
波長範圍在 400-700 奈米之外的電磁波不會被視杆細胞或視錐細胞檢測到，這意味著人類無法看到它們。
水平細胞位於視網膜的核心層。水平細胞有兩種型別，兩種型別都對光產生超極化反應，即它們變得更負。A 型包含一種稱為 HII-H2 的亞型，它主要與 S-視錐細胞相互作用。B 型細胞包含一種稱為 HI-H1 的亞型，它具有樹突樹和軸突。前者主要與 M- 和 L-視錐細胞接觸，後者與視杆細胞接觸。與視錐細胞的接觸主要透過抑制性突觸進行，而細胞本身透過間隙連線連線到網路中。
雙極細胞在外部叢狀層中擴充套件單個樹突，它們的細胞體位於核心層。樹突專門與視錐細胞和視杆細胞相互連線，我們區分一個視杆細胞雙極細胞和九或十個視錐細胞雙極細胞。這些細胞使用軸突在內部叢狀層中與無長突細胞或神經節細胞分支。視杆細胞雙極細胞連線到三聯突觸或 18-70 個視杆細胞。它們的軸突在內部叢狀層突觸末梢周圍擴充套件，其中包含帶狀突觸，並在二聯突觸中接觸一對細胞突起。它們透過 AII 無長突細胞連線與神經節細胞連線。
無長突細胞可以在視網膜的核心層和神經節細胞層中找到。偶爾它們出現在內部叢狀層中，在那裡它們充當訊號調節器。根據它們的大小，它們被分類為窄視野、小視野、中視野或廣視野。然而，存在許多分類方法，導致超過 40 種不同型別的無長突細胞。
神經節細胞是將視覺訊號從視網膜傳遞到大腦的最終傳遞者。視網膜中最常見的神經節細胞是矮小神經節細胞和傘形神經節細胞。經過所有視網膜層後，訊號被傳遞到這些細胞，這些細胞是視網膜處理鏈的最終階段。所有資訊都被收集在這裡，然後傳遞到視網膜神經纖維和視神經。神經節細胞軸突融合形成視神經的地方稱為視盤。該神經主要由視網膜神經節細胞軸突和胞體細胞構成。大多數軸突將資料傳遞到外側膝狀核，它是大多數神經末梢的終止點，並將其資訊傳遞到視覺皮層。一些神經節細胞也對光產生反應，但由於這種反應比視杆細胞和視錐細胞的反應速度慢，因此人們認為它與感知環境光照水平和調整生物鐘有關。