斑馬魚在毒理學/睪丸發育

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♦ 生殖 - 睪丸；正常組織學 - 睪丸發育

早期到晚期 1. 未分化性腺 未分化性腺 [T] 是一個細長的結構，其直徑僅跨越幾個細胞；該器官主要由未分化的性母細胞組成。在這張圖片中，它被內側的肝臟 [L] 及其相關的腹膜組織 [p] 包圍，外側被間充質 [m] 包圍。在肝臟旁邊，部分的鰾 [bs] 可見。	幼年雄性斑馬魚的冠狀切片，總長度 11 毫米；年齡 6 周；蘇木精伊紅染色
2. 早期發育 性腺雄性分化的一個早期特徵是間質 [s] 的內生長。其他在這張圖片上沒有顯示的特徵包括出現簇狀組織（精母細胞囊）和管腔形成。該性腺主要含有未分化的性母細胞 [g]，但也存在早期分化階段 [d]。 一小部分肝臟 [L] 可見。	幼年雄性斑馬魚的冠狀切片，總長度 11 毫米；年齡 4 周；蘇木精伊紅染色
3. 早期發育 該性腺主要含有早期分化階段 [d]，其特徵是與未分化的性母細胞 [g] 相比，核嗜鹼性染色增強，大小減小。該影像中的孔洞可能表明早期管腔 [L] 形成；早期間質 [s] 的內生長也可見。 該影像中的鄰近結構是：內側的肝臟 [Li] 和外側的間充質 [m]。	幼年雄性斑馬魚的冠狀切片，總長度 11 毫米；年齡 5 周；蘇木精伊紅染色
4. 早期發育 性腺雄性分化的早期特徵是出現簇狀組織（精母細胞囊）和間質 [s] 的內生長。 該性腺包含早期分化階段 [d]，以及未分化的性母細胞 [g]。可以觀察到一個血管 [箭頭]，該影像中的鄰近結構是：肝臟 [L]、胰腺 [p] 和腹膜細胞 [箭頭]。	幼年雄性斑馬魚的冠狀切片，總長度 12 毫米；年齡 5 周；蘇木精伊紅染色
5. 早期發育 該性腺顯示簇狀組織（精母細胞囊 [d]）和管腔形成 [箭頭] 的共同存在，作為早期雄性分化的標誌。 早期分化階段占主導地位 [d]，但未分化的性母細胞 [g] 也很多。 該影像中的鄰近結構是：肝臟 [L] 和腹膜細胞 [箭頭]。	幼年雄性斑馬魚的冠狀切片，總長度 12 毫米；年齡 5 周；蘇木精伊紅染色
6. 中期發育 該性腺顯示簇狀組織（精母細胞囊 [d]）和管腔形成 [箭頭] 的共同存在，作為早期雄性分化的標誌。間質中存在一個充滿紅細胞 [e] 的突出血管 [v]。 生精上皮主要包含早期和中期分化階段 [d]，直至早期精子細胞 [s]；也存在未分化的性母細胞 [g] 簇。 該影像中的鄰近結構是：肝臟 [L] 和腹壁 [a]。	幼年雄性斑馬魚的冠狀切片，總長度 12 毫米；年齡 6 周；蘇木精伊紅染色
7. 晚期發育 該性腺可以透過存在發育良好的管腔（充滿精子 [L]）和簇狀組織（精母細胞囊 [s]）來識別為睪丸。精原細胞 [g] 的簇也存在。 該影像中的鄰近結構是：簇狀腹膜細胞 [箭頭]。	幼年雄性斑馬魚的冠狀切片，總長度 12 毫米；年齡 6 周；蘇木精伊紅染色
♦ 睪丸-卵 在發育中的睪丸中觀察到早期卵母細胞 [e]，其發生率不同（RIVM 斑馬魚種群為 1:350，烏特勒支大學獸醫學院種群為 1:10）。該影像顯示了該現象在相對更高階的發育階段，包括成熟精子 [s]。存在明顯的簇狀組織（精母細胞囊），以及精原細胞 [g] 的簇。順便說一下，可以辨別出支援細胞 [箭頭]。 發育中的睪丸中存在原始卵母細胞被解釋為未分化雌雄同體或原雌性的一個特徵：未分化的性腺在所有個體中發育為卵巢狀性腺，然後在大約一半的種群中轉化為睪丸（Takahashi-H. 斑馬魚的幼年雌雄同體，Brachydanio rerio. Bull.Fac.Fish.Hokkaido Univ.28:57-65;1977）。Takahashi 描述了類似於這裡展示的影像的“性間性”，其最大發生率為 1:4。這些不同的發生率表明，性別決定因素的平衡是微妙的，種群之間的環境或遺傳差異可能會導致略有不同的分化過程；此外，我們的觀察結果不支援斑馬魚的未分化雌雄同體或原雌性模式。	幼年雄性斑馬魚的冠狀切片，總長度 17 毫米；年齡 8 周；蘇木精伊紅染色

♦ 物種間的變異性 黑頭鰷（Pimephales promelas）和斑馬魚之間睪丸發育的差異 斑馬魚（上圖）的分化睪丸的特徵是生精細胞 [s] 的聚集以及這些聚集細胞向減數分裂的程序。相反，在黑頭鰷的發育睪丸中，只有偶爾出現向減數分裂程序的跡象。該睪丸以正在分裂的精原細胞 [g] 為主，這些細胞被組織成早期的管 [輪廓]；這種管狀組織僅出現在斑馬魚睪丸發育的後期。在兩種物種中都可見初步的管腔 [星號]。
斑馬魚的年齡大約是 6 周，黑頭鰷的年齡大約是 9 周；這兩張圖片的放大倍數相同。 黑頭鰷切片由 Grace Panter 博士友情提供。
早期黑頭鰷睪丸的細節 此細節影像顯示了一個明確界定的管 [輪廓]，其中心是管腔 [星號]。該影像以精原細胞為主，這些細胞以小簇的形式分組。這些細胞具有高有絲分裂活性，如分別處於中期 [m] 和後期 [a] 的分裂細胞所示。支援細胞 [箭頭] 也可以透過其（大多）三角形形狀和位於基底膜的位置來區分。
黑頭鰷的年齡大約是 9 周；黑頭鰷切片由 Grace Panter 博士友情提供。

♦ 睪丸在腹膜腔內定位的發育 睪丸完全附著在腹膜腔壁上 [圖 A1]：分化的性腺（[G]，該影像中的睪丸）來自位於腹膜腔尾部 [cpc] 腎臟周圍的未分化性腺原基。它與腹膜 [箭頭之間] 密切相關；間質向性腺的內生長起源於腹膜。在這個階段，睪丸與腹膜腔壁密切相關，並被腎臟周圍間充質組織 [m]（主要是脂肪細胞）包圍。 中心分離 [圖A2]: 生殖腺 [G] 的中心部分從腹膜壁分離，導致了生殖腺後腔 [rc] 的形成。在此階段，生殖腺（此圖中為睪丸）仍然透過兩側的附著點 [箭頭] 與腹膜壁相連，這些附著點與腹膜 [箭頭之間] 連續。生殖腺現在更加突出地向腹膜腔 [cpc] 突出；它不再與腹膜後間充質 [m] 緊密相連。 單側附著 [圖A3]: 在進一步分離後，睪丸 [G] 呈現出突出到腹膜腔 [cpc] 的團塊狀。該器官的一個極點仍然附著在腹膜壁 [箭頭] 上。這個與腹膜 [箭頭] 連續的附著區域最終發育為睪丸柄，負責傳導輸出精管。
圖A1. 睪丸位於腹膜腔壁 體長 14 毫米；年齡 6 周	圖A2. 中心分離 體長 12 毫米；年齡 6 周	圖A3. 單側附著 體長 12 毫米；年齡 6 周

卵巢的持續雙側附著 [圖A4]: 在卵巢發育過程中，生殖腺後腔 [rc] 持續存在甚至擴大；最終它會成為輸卵管。因此，卵巢 [G] 雙側附著在腹膜壁上。腹膜 [箭頭] 構成這個未來的輸卵管和腹膜腔 [cpc] 之間的邊界。 睪丸的持續雙側附著 [圖A5]: 如圖所示，生殖腺後腔 [rc] 也可能在睪丸發育過程中持續存在。因此，睪丸 [G] 雙側附著在腹膜壁 [箭頭] 上。然而，應該注意的是，這種雙側附著可能表明雌性化，因為這種動物持續暴露於 1 nM 17ß-雌二醇（終生）。腹膜 [箭頭] 構成這個腔體和腹膜腔 [cpc] 之間的邊界。
圖A4. 卵巢的持續雙側附著 體長 13 毫米；年齡 6 周	圖A5. 睪丸的持續雙側附著 體長 17 毫米；年齡 6 周
這些影像中的其他結構包括：肝臟 [L]，鰾 [sb]，腸道 [g]（注意圖A2中腸腔中的滷蟲卵殼殘留物 [a]），胰腺 [p]，軀幹壁肌肉 [t]，它顯示了體節 [輪廓] 的分割組織，幷包含兩個體節之間的肋骨 [r]，腹膜後間充質 [m]。