動物解剖學和生理學/腸道和消化
完成本節後，你應該瞭解
- 攝食、消化、吸收、同化、排洩、蠕動和食糜這些術語的含義
- 食草動物、食肉動物和雜食動物飲食的特徵、優點和缺點
- 腸道的四個主要功能
- 食物透過腸道的順序
植物細胞利用太陽能合成有機分子。這個過程被稱為光合作用。動物依靠這些現成的有機分子來提供食物。有些動物（食草動物）吃植物；有些（食肉動物）吃食草動物。
食草動物吃植物材料。雖然沒有動物能產生消化酶來分解植物細胞壁中大的纖維素分子，但另一方面，像細菌這樣的微生物可以分解它們。因此，食草動物利用微生物為它們完成這項工作。
食草動物有兩種型別
- 第一種是反芻動物，如牛、羊和山羊，它們將這些細菌容納在擴大的胃的一個特殊腔室中，稱為瘤胃。
- 第二組具有擴大的大腸和盲腸，稱為功能性盲腸，裡面有分解纖維素的微生物。這些非反芻食草動物包括馬、兔子和老鼠。
植物是主要的純淨和良好的營養來源，但它們不容易消化，因此食草動物必須吃大量的食物才能獲得它們所需的一切。像牛、馬和兔子這樣的食草動物通常會花費大部分時間進食。為了讓微生物接觸到纖維素分子，需要分解植物細胞壁。這就是為什麼食草動物的牙齒適應了壓碎和研磨的原因。它們的腸道也往往很長，食物需要很長時間才能透過。
吃植物還有其他好處。植物是靜止的，因此食草動物通常只需要花費很少的能量來收集它們。這與另一主要動物群體——食肉動物形成了對比，食肉動物往往不得不追捕獵物。
食肉動物，比如貓科和犬科動物、北極熊、海豹、鱷魚和猛禽，捕捉並吃其他動物。它們經常不得不使用大量的能量來尋找、跟蹤、捕捉和殺死獵物。然而，它們得到的回報是肉類提供了高度濃縮的營養來源。因此，野外的食肉動物往往會吃特定的食物，進食間隔往往很長且不規律。進食後的時間用來消化和吸收食物。
食肉動物的腸道通常比食草動物的腸道更短，結構也更簡單，因為肉類比植物材料更容易消化。食肉動物通常有專門處理肉、軟骨和骨頭的牙齒。它們擁有光滑的身體、強壯鋒利的爪子和敏銳的嗅覺、聽覺和視覺。它們也往往狡猾、警覺，具有攻擊性。
許多動物既吃動物，也吃植物材料——它們是雜食動物。目前對雜食動物有兩種類似的定義
1. 能夠從植物和動物材料中獲取能量。
2. 具有最佳化獲取和食用植物和動物的特徵。
一些動物符合雜食動物的兩種定義，包括熊、浣熊、狗和刺蝟。它們的食物種類繁多，從植物材料到它們自己捕獲或從其他食肉動物那裡清除的動物。它們裝備精良，能夠狩獵和撕裂肉體（爪子、鋒利的牙齒和堅固的非旋轉顎鉸鏈），但它們也比食肉動物的腸道略長，這被發現有助於植物消化。這些例子還保留了品嚐氨基酸的能力，使得大多數物種的成員都能品嚐到未經調味的肉。
傳統上，人類和黑猩猩被歸類為雜食動物。然而，進一步的研究表明，黑猩猩通常消耗 95% 的植物物質（剩餘的質量主要是白蟻），它們的牙齒、顎鉸鏈、胃 pH 值和腸道長度與食草動物非常接近，許多人認為這將它們歸類為食草動物。相反，人類在大部分考古記錄中都選擇食用肉類，儘管他們的牙齒、顎鉸鏈和胃 pH 值以及腸道長度也與其他食草動物非常接近。
人類/黑猩猩分類的爭議是由兩件事引起的。首先，有研究表明，僅食用植物和食用一些動物的飲食都有助於人類的健康（長壽和免受疾病）。其次，富裕的人類在整個書面歷史中都選擇了食用肉類和奶製品，有些人認為這表明我們潛意識地喜歡肉類和奶製品。
根據傳統的定義，雜食動物缺乏食肉動物和食草動物的專業牙齒和腸道，但它們往往非常聰明，適應性強，反映了它們多樣化的飲食。
無論動物吃植物還是肉，它所吃的食物中的碳水化合物、脂肪和蛋白質通常都是巨大的分子（參見第 1 章）。這些分子需要分解成更小的分子，才能進入血液，進入細胞，用作能量或製造新的細胞成分。
例如
- 碳水化合物，如纖維素、澱粉和糖原，需要分解成葡萄糖和其他單糖；
- 蛋白質需要分解成氨基酸；
- 脂肪或脂類需要分解成脂肪酸和甘油。
消化道、消化管或腸道是從口腔到肛門的空心管。它是處理食物的器官系統。
在口腔中，大型食物分子被攝入腸道，這被稱為攝食。然後，它們必須透過消化酶被分解成更小的分子——消化，然後才能從腸道被攝入血液——吸收。身體的細胞隨後可以使用這些小分子——同化。無法消化的廢物透過排洩作用從體內排出（參見圖 11.1）。
圖 11.1 - 從攝食到排洩
腸道的四大功能是
- 1. 運輸食物；
- 2. 透過物理方式加工食物，將其分解（咀嚼）、混合、新增液體等。
- 3. 透過新增消化酶來化學加工食物，將大型食物分子分解成更小的分子。
- 4. 將這些小分子吸收進入血液，以便身體可以使用它們。
圖 11.2 顯示了典型的哺乳動物腸道（例如貓或狗）的各個區域。
圖 11.2 - 典型的哺乳動物腸道
進入口腔的食物會經過食道，然後進入胃、小腸、盲腸、大腸、直腸，最後未消化的物質從肛門排出。肝臟和胰腺會分泌幫助消化的物質，膽囊會儲存膽汁。草食動物有闌尾，用來消化纖維素。肉食動物也有闌尾，但由於它們的飲食不再以纖維素為主，闌尾不再具有任何功能。
口腔將食物帶入體內。嘴唇在咀嚼過程中將食物保持在口腔內，並允許幼崽吸吮母乳。在象類中，嘴唇（和鼻子）已演變成象鼻，這是主要的採食工具。一些哺乳動物，例如倉鼠，有可伸縮的頰囊，用於攜帶食物或材料來築巢。
食物的景象或氣味以及食物在口腔中的存在會刺激唾液腺分泌唾液。貓和狗有四對唾液腺（參見圖 11.3）。它們分泌的液體可以潤滑和軟化食物，使其更容易吞嚥。唾液中還含有酶唾液澱粉酶，它可以開始澱粉的消化。
舌頭可以將食物在口腔內移動，並將其捲成一個稱為食團的球狀物以便吞嚥。味蕾位於舌頭上，在狗和貓中，舌頭表面覆蓋著尖刺狀突起，用於梳理和舔舐。牛的舌頭是可捲曲的，可以將草捲起來進行草食。
吞嚥是一個複雜的反射動作，涉及 25 塊不同的肌肉。它將食物推入食道，同時一塊稱為會厭的小薄片組織會關閉氣管，以防止食物進入氣管導致動物窒息（參見圖 11.4）。
圖 11.3 - 唾液腺
圖 11.4 - 狗頭部的橫截面
牙齒負責抓住、撕裂和研磨食物。它們插入骨骼中的牙槽中，由牙齦上方的牙冠和牙齦下方的牙根組成。牙冠覆蓋著一層釉質，它是人體中最堅硬的物質。在釉質下面是牙本質，一種較軟但堅韌且抗衝擊的材料。在牙齒的中心是一個充滿牙髓的空間，牙髓包含血管和神經。牙齒被固定在牙槽中，大多數牙齒的牙根尖端非常窄，有一個小開口供血管和神經透過（參見圖 11.5）。
在不斷生長的牙齒中，例如齧齒動物的門齒，開口保持較大，這些牙齒被稱為開放根牙齒。哺乳動物有兩套不同的牙齒。第一套是乳齒，會被恆齒替換。
圖 11.5 - 牙齒的結構
魚類和爬行動物的牙齒都比較相似，但哺乳動物通常有四種不同型別的牙齒。
門齒是口腔前部呈鑿子狀的“切斷”牙齒。在齧齒動物和兔類中，門齒永遠不會停止生長（開放根牙齒）。它們必須透過啃咬不斷磨損或研磨。它們只有一面有硬釉質，因此磨損不均勻，並保持其鋒利的切割邊緣。
動物界中最大的門齒見於象類，因為象牙實際上是巨大的門齒。樹懶沒有門齒，而綿羊的上頜也沒有門齒（參見圖 11.6）。取而代之的是，它們有一個角質墊，下門齒可以對著它進行切割。
犬齒或“狼齒”是長而圓錐形的牙齒，位於門齒的後面。在犬科和貓科動物中，犬齒特別發達，用於抓住、刺穿和殺死獵物（參見圖 11.7）。
野豬和海象的象牙是巨大的犬齒，而齧齒動物和草食動物（如綿羊）則沒有（或犬齒退化）。在這些動物中，犬齒原本所在的部位被稱為齒隙。在老鼠和海狸等齧齒動物中，它可以讓啃咬產生的碎屑很容易地排出。
頰齒或前臼齒和臼齒負責壓碎和研磨食物。它們在草食動物中特別發達，它們具有複雜的脊狀結構，形成寬闊的研磨表面（參見圖 11.6）。這些結構是由硬釉質和較軟的牙本質交替排列的帶狀結構形成的，這些帶狀結構的磨損速度不同。
在肉食動物中，前臼齒和臼齒像剪刀一樣相互切割，被稱為裂齒，參見圖 11.7）。它們用於剪斷肉和骨頭。
不同型別牙齒的數量可以用牙齒公式表示。它表示一半口腔中門齒、犬齒、前臼齒和臼齒的數量。上頜左側或右側一半中這四種類型的牙齒數量寫在水平線之上，下頜右側或左側一半中這四種類型的牙齒數量寫在水平線之下。
因此，綿羊的牙齒公式為
- 0.0.3.3
- 3.1.3.3
它表明在上頜右側（或左側）一半中，沒有門齒或犬齒（即存在齒隙），有三個前臼齒和三個臼齒。在下頜右側（或左側）一半中，有三個門齒、一個犬齒、三個前臼齒和三個臼齒（參見圖 11.6）。
圖 11.6 - 綿羊的頭骨
狗的牙齒公式為
- 3.1.4.2
- 3.1.4.3
該公式表明，在上頜右側（或左側）一半中，有三個門齒、一個犬齒、四個前臼齒和兩個臼齒。在下頜右側（或左側）一半中，有三個門齒、一個犬齒、四個前臼齒和三個臼齒（參見圖 11.7）。
圖 11.7 - 狗的頭骨
食道將食物輸送到胃中。食物沿著食道移動，就像沿著小腸和大腸移動一樣，這是由壁上平滑肌的收縮推動的，就像牙膏沿著管子移動一樣。這種運動被稱為蠕動（參見圖 11.8）。
圖 11.8 - 蠕動
胃儲存和混合食物。壁上的腺體分泌胃液，胃液中含有消化蛋白質和脂肪的酶以及鹽酸，使胃內容物變得非常酸性。胃壁肌肉非常發達，會將食物與胃液混合，形成一種叫做食糜（發音為 kime）的水狀混合物。稱為括約肌的肌肉環控制著食物進出胃的運動（參見圖 11.9）。
圖 11.9 - 胃
大部分大型食物分子的分解和較小分子的吸收發生在細長的小腸中。小腸的總長度因動物而異，但人類約為 6.5 米，馬約為 21 米，牛約為 40 米，藍鯨超過 150 米。
小腸分為三部分：十二指腸（胃之後）、空腸和迴腸。十二指腸接受三種不同的分泌物
- 1) 膽汁 來自肝臟；
- 2) 胰液 來自胰腺，以及
- 3) 腸液 來自腸壁上的腺體。
這些分泌物完成澱粉、脂肪和蛋白質的消化。消化產物透過腸壁被吸收進入血液和淋巴系統。腸壁襯有一層微小的指狀突起，稱為絨毛，這些絨毛增加了表面積，從而提高吸收效率（見圖 11.10）。
圖 11.10 - 顯示絨毛的小腸壁
在反芻草食動物，如牛、羊和羚羊中，胃高度特化，充當“發酵池”。胃分為四個部分。最大的部分稱為瘤胃。在牛中，瘤胃佔據腹腔的整個左側，容積可達 270 升。網胃 較小，內表面具有蜂窩狀的突起褶皺。駱駝的網胃進一步特化，用作儲水池。下一部分稱為瓣胃，內表面有褶皺。駱駝沒有瓣胃。最後一個隔室稱為皺胃。這是“真正的”胃，肌肉壁在此處攪拌食物，並分泌胃液（見圖 11.11）。
圖 11.11 - 瘤胃
反芻動物吞食草時幾乎不咀嚼，草直接透過食道進入瘤胃和網胃。在此處加入液體，肌肉壁攪拌食物。這些腔室是反芻動物胃中的主要發酵池。在此處，細菌和單細胞動物開始作用於纖維性植物細胞壁。這些生物將纖維分解成更小的分子，這些分子被吸收，為牛或羊提供能量。在此過程中，會產生甲烷和二氧化碳等氣體。這些氣體導致你可能聽到牛和羊發出的“打嗝”聲。
微生物不僅分解纖維素，而且還會產生維生素 E、B 和 K，供動物使用。它們消化的屍體為反芻動物提供了大部分蛋白質需求。
在野外，吃草是一項危險的活動，因為它會使草食動物暴露在捕食者面前。它們儘可能快地吃草，然後在動物處於更安全的地方時，瘤胃中的食物可以反芻，以便在動物空閒時咀嚼。這就是“反芻”或反芻。精細研磨的食物可以返回瘤胃，由微生物進一步加工，或者，如果顆粒足夠小，它將直接透過食道壁上的特殊凹槽進入瓣胃。在此處，內容物被揉捏，水分被吸收，然後進入皺胃。皺胃充當“真正的”胃，並分泌胃液消化蛋白質。
大腸 由盲腸、結腸和直腸組成。從小腸進入結腸的食糜主要由水和未消化的物質組成，如纖維素（纖維或粗纖維）。在豬和人類等雜食動物中，結腸的主要功能是吸收水分，形成固體糞便。大腸中的細菌會產生維生素 B 和 K。
盲腸是連線小腸和大腸的死衚衕狀囊，在豬和人類中很小，有助於水分吸收。然而，在兔子、齧齒動物和馬中，盲腸非常大，被稱為功能性盲腸。在此處，纖維素被微生物消化。闌尾 是盲腸末端的狹窄死衚衕狀管，在靈長類動物中特別大，但似乎沒有消化功能。
兔、鼠和豚鼠的盲腸大大增大，為微生物提供“發酵池”，以分解纖維性植物細胞壁。這被稱為功能性盲腸（見圖 11.12）。在馬中，盲腸和結腸都增大。與瘤胃一樣，大的纖維素分子被分解成可以被吸收的更小的分子。然而，功能性盲腸位於消化和吸收主要區域之後，這意味著它的效率可能不如瘤胃。這意味著在此處產生的較小分子無法被腸道吸收，而是隨糞便排出體外。兔子和齧齒動物（以及幼駒）透過吃自己的糞便來解決這個問題，以便這些糞便第二次透過腸道，而纖維素消化產生的產物可以在小腸中被吸收。兔子會產生兩種糞便。較軟的夜間糞便直接從肛門排出，而你可能熟悉的較硬的糞便，則兩次透過腸道。
圖 11.12 - 兔子的腸道
鳥類的腸道與哺乳動物的腸道有重要區別。最明顯的是，鳥類有喙，而不是牙齒。喙比牙齒輕得多，是飛行的一種適應。想象一下，一隻鳥試圖帶著一整口牙齒飛起來！在食道的底部，鳥類有一個袋狀結構，稱為嗉囊。在許多鳥類中，嗉囊儲存食物，然後食物進入胃，而在鴿子和斑鳩中，嗉囊中的腺體分泌一種特殊的液體，稱為嗉囊乳，親鳥將其反芻來餵養幼鳥。胃也發生了改變，由兩個隔室組成。第一個是真正的胃，具有肌肉壁和分泌酶的腺體。第二個隔室是肌胃。在吃種子的鳥類中，肌胃的壁非常肌肉化，並含有鳥類吞食的鵝卵石，以幫助研磨食物。這就是為什麼你必須始終為籠養鳥提供砂礫的原因。在獵鳥，如隼中，肌胃的壁薄得多，可以擴張以容納大型食物（見圖 11.13）。
圖 11.13 - 母雞的胃和小腸
在消化過程中，大型食物分子被酶分解成更小的分子。分泌到腸道中的三種最重要的酶是
- 澱粉酶，將澱粉和糖原等碳水化合物分解成葡萄糖等單糖。
- 蛋白酶，將蛋白質分解成氨基酸。
- 脂肪酶，將脂類或脂肪分解成脂肪酸和甘油。
腺體產生各種分泌物，這些分泌物與食物混合，隨著食物透過腸道。
這些分泌物包括
- 唾液，由幾對唾液腺分泌到口腔（見圖 11.3）。唾液主要由水組成，但也含有鹽類、粘液和唾液澱粉酶。唾液的功能是在咀嚼和吞嚥食物時潤滑食物，而唾液澱粉酶開始消化澱粉。
- 胃液，由胃壁上的腺體分泌到胃中。胃液含有胃蛋白酶，它分解蛋白質，以及鹽酸，以產生這種酶最佳工作的酸性條件。在幼年動物中，胃中還會產生消化牛奶的凝乳酶。
- 膽汁，由肝臟產生。它儲存在膽囊中，並透過膽管分泌到十二指腸（見圖 11.14）。（注意，馬、鹿、鸚鵡和老鼠沒有膽囊）。膽汁不是消化酶。它的功能是將大型脂肪球分解成更小的脂肪球，以便分解脂肪的酶可以接觸到脂肪分子。
圖 11.14 - 肝臟、膽囊和胰腺
胰腺是一個位於十二指腸起始部位的腺體（參見圖 11.14）。在大多數動物中，胰腺較大且易於觀察，但在齧齒動物和兔子中，它位於連線腸道環的膜（系膜）內，很難找到。胰液是由胰腺產生的。它流入十二指腸，包含澱粉酶用於消化澱粉，脂肪酶用於消化脂肪和蛋白酶用於消化蛋白質。
腸液是由小腸內壁的腺體產生的。它含有消化二糖和蛋白質的酶，以及粘液和鹽，使小腸內容物更鹼性，以便酶能發揮作用。
消化產生的微小分子被小腸壁的絨毛吸收。絨毛的細小指狀突起增加了吸收的表面積。葡萄糖和氨基酸透過擴散或主動運輸直接穿過壁進入血液。脂肪酸和甘油進入淋巴系統（乳糜管）的血管，這些血管在每個絨毛的中心向上延伸。
肝臟位於腹腔中，緊鄰膈肌（參見圖 2 和 14）。它是體內最大的單一器官，有 100 多種已知功能。它最重要的消化功能是：
- 產生膽汁，幫助消化脂肪（如上所述），以及
- 控制血糖水平
葡萄糖被腸絨毛的毛細血管吸收。血液直接透過一條稱為肝門靜脈或靜脈的血管（參見圖 11.15）將其帶到肝臟。
肝臟將這種葡萄糖轉化為糖原並儲存起來。當葡萄糖水平低時，肝臟可以將糖原轉化回葡萄糖。它將這些葡萄糖釋放回血液，以保持葡萄糖水平穩定。胰島素是由胰腺中的特殊細胞產生的激素，控制著這一過程。
圖 11.15 - 肝臟對血糖的控制
肝臟的其他功能包括：
- 3. 生成維生素 A，
- 4. 生成存在於血漿中的蛋白質（白蛋白、球蛋白和纖維蛋白原），
- 5. 儲存鐵，
- 6. 從血液中清除毒性物質，如酒精和毒藥，並將它們轉化為更安全的物質，
- 7. 產生熱量，幫助維持體溫。
圖 11.16 - 不同腸道區域主要功能的總結
- 腸道將植物和動物材料分解成動物身體可以利用的營養物質。
- 植物材料比動物組織更難分解。因此，草食動物的腸道比肉食動物的腸道更長、更復雜。草食動物通常有一個隔室（瘤胃或功能性盲腸）容納微生物，以分解植物的纖維素壁。
- 牙齒的咀嚼開始了食物的處理。牙齒有 4 種主要型別：門齒、犬齒、前臼齒和臼齒。在狗和貓中，前臼齒和臼齒適應相互切削，稱為裂齒。
- 唾液在口腔中分泌。它潤滑食物以便吞嚥，並含有一種分解澱粉的酶。
- 咀嚼後的食物被吞嚥，並透過稱為蠕動的壁收縮波向下穿過食道。食物進入胃部，在那裡被攪動並與酸性的胃液混合，開始消化蛋白質。
- 由此產生的食糜向下穿過小腸，在那裡分泌消化脂肪、蛋白質和碳水化合物的酶。肝臟產生的膽汁也在此處分泌。它有助於分解脂肪。絨毛提供了消化產物吸收所需的巨大表面積。
- 在結腸和盲腸中，水被吸收，微生物產生一些維生素 B 和 K。在兔子、馬和齧齒動物中，盲腸被放大為功能性盲腸，微生物將纖維素細胞壁分解成更簡單的碳水化合物。廢物透過直腸和肛門排出體外。
- 胰腺產生胰液，其中包含許多分泌到小腸中的酶。
- 除了產生膽汁外，肝臟還透過將絨毛吸收的葡萄糖轉化為糖原並儲存起來來調節血糖水平。肝臟還從血液中清除毒性物質，儲存鐵，生成維生素 A 和產生熱量。
使用消化系統練習來幫助你學習消化系統的不同部位及其功能。
然後完成下面的自測，看看你是否理解並記住了你學到的知識。
1. 說出四種不同型別的牙齒。
2. 說出兩個關於貓和狗的牙齒如何適應肉食性飲食的事實。
- 1.
- 2.
3. 唾液對食物做了什麼？
4. 什麼是蠕動？
5. 食物在胃中發生了什麼？
6. 什麼是食糜？
7. 食糜離開胃後去哪裡了？
8. 什麼是絨毛，它們做什麼？
9. 小腸中發生了什麼？
10. 胰腺在哪裡，它做什麼？
11. 兔子的盲腸與貓的盲腸有何不同？
12. 肝臟如何幫助控制血液中的葡萄糖水平？
13. 說出肝臟的另外兩個功能。
- 1.
- 2.
- http://www.second-opinions.co.uk/carn_herb_comparison.html 第二意見。一個很好的關於肉食動物和草食動物腸道的比較。
- http://www.chu.cam.ac.uk/~ALRF/giintro.htm 胃腸道系統。一個很好的關於肉食動物和草食動物腸道的比較，資訊比上一個網站更深入。
- http://www.westga.edu/~lkral/peristalsis/index.html 蠕動動畫。
- http://en.wikipedia.org/wiki/Digestion 維基百科關於消化的內容，連結到關於大多數方面的更多資訊。像大多數網站一樣，這主要關於人類消化，但很多內容適用於動物。