動物行為/社會性

合作、利他主義和社會性

許多動物和人類表現出驚人的善意、合作和利他行為。進化，通常（錯誤地）被認為主要由競爭個體之間的衝突驅動，可能不是解釋它們存在的明顯候選者。然而，如果這種特徵背後的基因受到青睞，進化可能會在特定條件下促進群體生活、利他主義和合作行為的基礎特徵。合作有幾種程度

• 合作是指個人共同工作而不是單獨競爭的實踐。參與個體的成功取決於他們合作伙伴的成功。
• 利他主義包括無私/無私的行為，在這種行為中，利他者似乎將其他個體的利益置於自己的利益之上。一般的預期是，利他性狀的進化與自私基因理論不相容。這種機制如何強化一種損害自身利益而以犧牲他人利益為代價的行為？例子包括自我犧牲行為：例如吸血蝙蝠、守衛蜜蜂、合作繁殖，例如非洲翠鳥、橡樹啄木鳥、佛羅里達灌木雀；
• 社會行為與與種群中其他成員的互動有關。群體生活伴隨著一系列不同的優勢和劣勢。
• 社會描述的是同一物種的個體群體，以合作的方式組織起來，並擴充套件到性行為和父母照料之外。
• 真社會性是一種極端的利他主義形式，其中不育的工人生產者代表繁殖個體勞動，合作照顧幼崽。必須有兩代以上個體重疊，他們共同參與殖民地勞動。

選擇單位

關於選擇單位的討論集中在理解每個個體生命的最終目的。在利他行為或高度社會化社會的進化解釋中，這一點尤其重要。如果利他行為實際上降低了表現出這種行為的個體的繁殖適應度，那麼利他行為如何成為一種優越的策略呢？

• 群體選擇：在這個觀點中，選擇的單位存在於一個個體群體層面上，其中具有更高程度合作的群體預計將勝過那些顯示較少合作的群體。利他性狀有利於群體以犧牲個人為代價的繁殖成功。^[1][2]不幸的是，具有高度合作程度的群體的所有成員都將獲得益處，即使是那些可能比其他人合作程度低的個人也是如此。幾十年來，批評^[3][4]質疑群體選擇作為進化主要機制的可能性。“為了群體/物種的利益……”的解釋在理論或實證研究中並沒有取得成功，因為隨著時間的推移，合作群體中的自私個體將勝過利他者。
• 個體選擇：在這個觀點中，個體僅僅是關注自己的自私利益
• 基因選擇：利他行為是否專注於自私基因的儲存

簡單的利己主義解決方案

在某些情況下，個人進行利他行為可能會獲得益處。如果這些益處超過其成本，那麼從利己主義的角度來看，個人進行這種利他行為是有利的。

協同效益

在波羅的海，一群大西洋鯡魚 (Clupea harengus) 遷徙到產卵地的水下影片（迴圈播放）。魚類從群聚行為中可能獲得許多益處，包括防禦掠食者（透過增強掠食者檢測、捕食時分散注意力以及降低個體被捕獲的機會）、提高覓食成功率、更容易找到配偶以及提高流體力學效率。

如果合作提高了個體的適應度，那麼合作可能符合每個個體的利己主義利益。例如，狼群狩獵並分享獵物。因此，每隻狼都從群獵中受益，因為群體可以捕獲單個個體無法捕獲的獵物。儘管這種行為似乎是利他的，但個體在需要許多眼睛的任務中直接受益。魚類往往成群結隊，因為掠食者很難在群體中挑選出並捕獲特定的個體。

1971 年，漢密爾頓提出了自私群體模型，該模型假設一種向心本能，引導動物將自己置於群體中心。這種行為基於對群體邊緣的掠食行為的預期增加。

延遲效益

幼崽可能會留在父母身邊，幫助他們或群體成員撫育更多後代，而不是自己繁殖（例如，鴕鳥、一些靈長類動物）。幫手可能會在撫育自己的後代方面獲得有益的經驗，或者有更大的機會繼承寶貴的繁殖領地。

互惠

互惠利他主義存在於個體之間表現出利他行為的情況下。對於每個人來說，獲得的利益必須超過其產生的成本。

複雜的利己主義解決方案

博弈論的考量有助於探討為什麼個人會在特定情況下合作，或者為什麼他們可能不會合作。關係通常是敵對的，在爭奪交配機會、食物或空間的競爭中。如果雙方利己的決定會導致他們走向不希望的結果，那麼對手仍然可以找到合作的理由。囚徒困境能夠解釋為什麼兩個參與者可以透過合作和表現出一定程度的信任來提高他們的適應度。如果合作伙伴能夠識別對方，並且反覆面臨相同的決策，那麼這種情況尤其可能發生。

真正的利他主義

個人以犧牲自身適應度為代價，以提高另一個人的繁殖能力。（例如，社會性昆蟲中不育的工人生產者放棄所有繁殖以造福它們的母后。互惠或延遲的益處無法解釋這種情況：不育的工人生產者永遠無法產下任何女兒。）

包容性適應度

針對這個悖論，一個個人適應度的解決方案如下：那些即使以個人為代價也能將自身基因不成比例地傳遞給後代的基因將被青睞。這可以透過直接繁殖或間接鼓勵分享其許多基因的近親繁殖來實現。在這種情況下，利他行為應主要針對與自身基因共享度高的近親，而不是與自身基因共享度低的非親屬。包容性適應度是指個體**直接適應度**（自身後代繁殖成功的機率）與其**間接適應度**（非後代親屬繁殖成功的機率）的總和。利他行為通常針對親屬。<親緣選擇>：對那些降低個體自身適應度但提高親屬適應度的性狀的選擇。接受者（相關的）親屬與利他個體共享基因，因此是他們的基因延伸。親緣選擇和包容性適應度可以透過提高親屬的生存率、提高包容性適應度、利他主義以及延遲成熟或繁殖來解釋社會性。

包容性適應度：指個體**直接適應度**（自身後代繁殖成功的機率）與其**間接適應度**（非後代親屬繁殖成功的機率）的總和。利他行為通常針對親屬。**親緣選擇**：對那些降低個體自身適應度但提高親屬適應度的性狀的選擇。接受者（相關的）親屬與利他個體共享基因，因此是他們的基因延伸。親緣選擇和包容性適應度可以透過提高親屬的生存率、提高包容性適應度、利他主義以及延遲成熟或繁殖來解釋社會性。親緣選擇有利於那些能有效提高相關個體（即攜帶相似基因的個體）適應度的行為，從而導致基因在下一代中得到更多的傳遞。

漢密爾頓法則：接受者的收益 / 利他者的代價 > 1 / 親緣係數

後果

群居生活帶來的複雜需求可能促使成員們朝著令人驚訝的智力水平發展。許多物種的個體能夠跟蹤彼此的社會地位，正確地推斷彼此的心理狀態，併成功地參與彼此的欺騙行為。