生物學，解答生命中的重大問題/光合作用/光合作用3
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原子由質子、中子和電子構成。電子圍繞原子核旋轉，停留在原子軌道內，原子軌道是電子最有可能出現的離散區域。在正常情況下，電子儘可能靠近原子。在這種構型下，電子處於最低能級。這個低能級被稱為基態。
原子可以吸收光能並躍遷到更高的能級。當它們這樣做時，它們被稱為處於激發態。要做到這一點，光必須具有完全正確的波長才能使其躍遷到更高的軌道。這些更高的軌道距離原子核更遠。
這就是為什麼水如此重要的原因。H2O 實際上不是在適宜溫度下存在的，而是一個複雜的分子，包含 OH- & H+。加入普通的鹽，你會得到 NaCl + H2O，該溶液是 OH-/Na+（氫氧化鈉 [鹼性漂白劑]）加上 Cl-/H+（鹽酸），這是一個很好的平衡。
電子隨後會降回到基態。當它們這樣做時，它們將重新發射較低能量的光波長。這被稱為熒光。葉綠素在遠紅外光下會發生熒光。
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當葉綠素分子中的一個原子吸收光並躍遷到更高的能級時，電子會遠離原子，從而被附近的分子奪走，這些分子將電子傳遞到電子傳遞鏈中。失去電子的葉綠素位於稱為光合作用反應中心的特定位置。它位於類囊體膜中一種類似於倒置傘的分子結構的中心。該傘的頂端非常靠近光合作用電子傳遞鏈中的第一個分子。一旦電子被奪走，葉綠素就會從附近的葉綠素和其他輔助色素中獲得新的電子。這些色素都聚集在一起，形成一個稱為光系統的結構。
光系統作為一個整體協同工作。電子穿過光系統，被釋放到反應中心，而其他地方的電子則從水或電子傳遞鏈中的其他膜蛋白中獲取。類囊體膜只是充滿了電流。
- 葉綠素分子含有一箇中心含有 mg+（鎂）原子的血紅素。它還有一個長尾。
- 當葉綠素吸收光時，鎂原子中的一個電子從基態躍遷到激發態。該電子距離原子中心更遠。
- 葉綠素分子緊挨著另一個分子，該分子會抓住電子。當電子距離原子中心足夠遠時，該分子會奪走電子並將電子從一個分子傳遞到另一個分子。
- 電子傳遞的能量被用來將氫原子泵過類囊體膜。在類囊體內部空間中形成了高 H+ 濃度。這種高 H+ 濃度被用來利用質子通道 ATP 合成酶來製造 ATP。
- 有兩個葉綠素反應中心，它們以不同的波長吸收葉綠素。一個反應中心將電子傾倒在另一個反應中心上，第二個反應中心最終將電子傾倒在高能分子 NADP 上，形成 NADPH+H。
- NADP 是光合作用中的最終電子受體。
- 開始時在葉綠素原子中失去電子的鎂離子現在是一個非常不穩定的離子。它從水中奪走一個電子，以恢復到正常狀態。水分解成氫離子和氧氣。這就是為什麼植物會釋放氧氣。
- 水是光合作用中的初始電子供體
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卡爾文迴圈的步驟是由梅爾文·卡爾文使用碳的放射性同位素發現的。同位素是指原子核中中子數量不同的原子。碳通常有 6 個質子和 6 箇中子，被稱為碳 12，但當它有 8 箇中子時，它被稱為碳 14，它會發出輻射，可以使一塊膠片曝光。
卡爾文及其同事將放射性二氧化碳新增到一種綠藻小球藻中，然後將它們放入沸騰的乙醇中，立即殺死細胞。他們對葉綠體進行了二維紙色譜，並在其上放置了一塊膠片。當卡爾文迴圈結合了放射性二氧化碳時，含有 C14 的新分子出現了。這些分子在紙上的位置上直接暴露了膠片。暴露的膠片稱為放射自顯影圖。卡爾文及其同事後來使用各種技術來識別這些化學物質。
他們證明二氧化碳首先出現在一種名為 3-PGA 的三碳化合物中。透過觀察哪些化學物質出現了，他們能夠確定卡爾文迴圈中步驟的順序。
卡爾文迴圈的第一步是由 Rubisco 催化的。其中，五碳化合物核酮糖二磷酸 (RuBP) 被新增到 CO2 中，形成六碳中間體。六碳中間體很不穩定，分解成兩個 3-PGA 分子，這就是為什麼它沒有在放射自顯影圖上出現的原因。
因此，卡爾文迴圈被認為是解決了，直到 1965 年，一些夏威夷的研究人員（Kortshak、Hartt 和 Burr）在甘蔗中重複了該實驗，得到了不同的結果。他們的第一個中間體是四碳分子蘋果酸和天冬氨酸。他們發現許多熱帶植物都給出了相同的結果，包括：玉米、燕麥和大熊貓。
他們將這些植物稱為 C4 植物，而其他植物稱為 C3 植物。
大多數植物，包括藻類、樹木和灌木都是 C3 植物。只有大約 0.4% 的研究物種具有 C4 代謝，但其中包括一些最重要的糧食作物。這就是為什麼這種機制被認為很重要。
C4 植物含有一種叫做PEP 羧化酶的分子，它可以從空氣中捕獲 CO2 並將其置於磷酸烯醇丙酮酸 (PEP - 3C) 分子上，形成草醯乙酸 (4C)。這是一個可逆反應，如果葉片中的 CO2 濃度下降，CO2 就會被釋放出來。
這用於解決 Rubisco 酶的一個主要問題，Rubisco 酶形成了卡爾文迴圈的第一步。人們認為 Rubisco 在大氣中的 O2 濃度很低的時候進化而來。因此，Rubisco 無法區分 CO2 分子和 O2 分子。如果它將 O2 新增到 RUBP 中，它不會形成六碳分子。這是一個稱為光呼吸的浪費過程。
這意味著如果細胞中的 O2 濃度很高，那麼細胞就會浪費能量，而不是製造糖。細胞在光合作用的光反應中不斷製造氧氣，這種 O2 透過葉片底部的稱為氣孔的孔擴散到細胞外。
然而，當天氣乾燥時，葉片會關閉氣孔以儲存水分。這會導致葉片中 O2 積聚，從而導致光呼吸。
C4 植物捕獲 CO2（主要是在氣孔開放的夜晚），並將其儲存在穩定的四碳糖草醯乙酸中，直到需要時再釋放。當氣孔關閉，O2 濃度開始上升時，它們會將 CO2 釋放到葉片中，以便光合作用能夠繼續進行。
因此，如果將 C4 植物和 C3 植物（如小麥和玉米）並排放置在乾燥的環境中，當 C3 植物開始枯萎和變黃時，C4 植物（玉米）可以保持健康和翠綠。它能夠承受更惡劣的條件。C4 植物的維管束鞘細胞較大，C4 代謝就在這裡發生。
仙人掌和多肉植物，如百合和蘭花，也可以用 PEP 羧化酶捕獲並儲存 CO2。它們將 CO2 以蘋果酸 (4C) 的形式儲存在葉片中，並在需要時釋放。然而，與 C4 植物不同，所有葉片細胞都可以進行這種代謝，而不僅僅是維管束鞘細胞。
CAM 和 C4 被認為是後來為了修復原始碳固定過程中的缺陷而發展起來的適應性。
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Salisbury，Frank B. 和 Cleon W. Ross。1985。植物生理學。沃茲沃斯出版。 ISBN 0-534-04482-4
Stern，Kingsley R.，Shelley Jansky 和 James E Bidlack。2003。植物生物學導論。麥格勞-希爾出版。 ISBN 0-07-290941-2
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