細胞自動機/浮游生物和魚類動力學示例

捕食者-獵物系統的定義

捕食者-獵物系統是可激發介質的一個眾所周知的生物學例子。本例基於一篇關於浮游生物和魚類動力學的文章（見參考文獻）。動力學以偏微分方程組的形式給出。本例的目的是利用有限差分方程和細胞自動機觀察捕食者-獵物系統的模式形成和其他動力學特性。

描述捕食者-獵物系統的偏微分方程

我們使用一般反應-擴散微分方程組來定義捕食者-獵物系統。

u_{t}(\mathbf {r} ,t)=D_{u}\nabla ^{2}u(\mathbf {r} ,t)+f(u,v)

v_{t}(\mathbf {r} ,t)=D_{v}\nabla ^{2}v(\mathbf {r} ,t)+g(u,v)

第一個方程描述了獵物種群 $u(\mathbf {r} ,t)$ ，第二個方程描述了捕食者種群 $v(\mathbf {r} ,t)$ 。非線性函式 $f(u,v)$ 和 $g(u,v)$ 描述了局部的捕食者-獵物動力學，沒有它們，系統將分解成兩個獨立的擴散方程。

我們對水生系統的捕食者-獵物動力學感興趣，其中浮游植物（小型植物，食物生產者）是獵物，浮游動物（小型動物）是捕食者。由於我們只觀察到緩慢移動的浮游生物，擴散係數 $D_{u}=D_{v}=D$ 主要取決於海洋湍流。描述捕食者-獵物動力學的兩個非線性函式是

f(u,v)=P(u)-E(u,v)\,

g(u,v)=\kappa E(u,v)-\mu v\,

$P(u)$ 描述了獵物的區域性生長和死亡率， $E(u,v)$ 描述了捕食， $\kappa$ 是食物利用率， $\mu$ 是捕食者的死亡率。函式 $P(u)$ 、 $E(u,v)$ 和引數 $\kappa$ 、 $\mu$ 取決於觀察到的種群。這裡使用了一個簡單的例子，有關方程式的詳細描述，請參見參考文獻。

u_{t}(\mathbf {r} ,t)=D\nabla ^{2}u(\mathbf {r} ,t)+{\frac {\alpha }{b}}u(b-u)-\gamma {\frac {u}{u+H}}v

v_{t}(\mathbf {r} ,t)=D\nabla ^{2}v(\mathbf {r} ,t)+\kappa \gamma {\frac {u}{u+H}}v-\mu v

$\alpha$ 是獵物的最大生長率， $b$ 是獵物種群的承載能力，H 是獵物的半飽和豐度。

代數分析

第一步是引入無量綱變數

{\tilde {u}}={\frac {u}{b}}\quad {\tilde {v}}={\frac {v\gamma }{b\alpha }}\quad {\tilde {t}}=\alpha {t}\quad {\tilde {\mathbf {r} }}=\mathbf {r} \left({\frac {\alpha }{D}}\right)^{\frac {1}{2}}

新的無量綱引數是

h={\frac {H}{b}}\quad m={\frac {\mu }{\alpha }}\quad k={\frac {\kappa \gamma }{\alpha }}

只有無量綱量的 PDE 系統是（省略波浪線）

u_{t}=\nabla ^{2}u+u(1-u)-{\frac {u}{u+h}}v

v_{t}=\nabla ^{2}v+k{\frac {u}{u+h}}v-mv

區域性動力學

系統的區域性動力學由方程的非線性反應部分定義

u_{t}=u(1-u)-{\frac {u}{u+h}}v\qquad v_{t}=v+k{\frac {u}{u+h}}v-mv

我們首先觀察靜止條件 $u_{t}=v_{t}=0\,$ 存在三個靜止狀態 $(u,v)$

完全滅絕 $(0,0)$ 是一個鞍點，當 $k,m,h>0$
捕食者滅絕 $(1,0)$ 是一個鞍點，如果 $(u_{*},v_{*})$ 位於生物學意義區域 $u,v\geq 0$ 中，否則是一個穩定點
共存 $(u_{*},v_{*})$ 可能是一個鞍點或穩定點

u_{*}={\frac {rh}{1-r}}\quad r=m/k\quad v_{*}=(1-u_{*})(h+u_{*})

雖然反應動力學取決於三個引數 $h$ 是最重要的。如果

h<{\frac {1-r}{r}}

比在生物學意義上的區域內的人口多 $u_{*},v_{*}\geq 0$ 。如果

h<{\frac {1-r}{1+r}}

那麼存在一個圍繞穩態的穩定極限環。有一個這樣的迴圈的圖形，其中路徑從靜止點附近開始 $(u_{*},v_{*}+\Delta {v})$ ，引數為 $k=0.2$ ， $r=0.3$ 和 $h=0.4$ 。

使用有限差分方程的數值模擬

模擬浮游生物例子中的捕食者-獵物動力學的直接方法是離散反應擴散微分方程，並用數值方法求解。動力學首先在一個一維空間中觀察，然後在二維空間中觀察。在這兩種情況下，都使用零通量邊界 $\nabla u=\nabla v=0$ 。

所用的 PDE 離散化方法是 FTCS，這是最簡單的。它能夠產生我們想要觀察的複雜行為，但它在下面討論的穩定性和收斂性方面存在問題。

一維

模擬首先在一個由 $4000$ 個元素組成的一維空間中進行。離散化引數為

\Delta x=1\quad \Delta t=0.2\quad d=0.2

捕食者-獵物系統引數為

D=1\quad k=2.0\quad r=0.4\quad h=0.3

對於初始條件，使用均勻的靜止點 $(u_{*},v_{*})$

u(x,0)=u_{*}\,

v(x,0)=v_{*}+\epsilon x+\delta \,

從左到右逐漸增加捕食者數量來點燃空間動力學，引數為

\epsilon =10^{-6}\quad \delta =-1.5\cdot 10^{-3}

有兩張圖顯示了系統在 0、640、2600 時刻的情況。在某個時間和空間點，物種分佈變得混亂。混亂的部分顯示出快速增長。

系統透過減小時間差 $\Delta {t}\rightarrow 0$ 無法收斂。問題的根源可以透過觀察 $u(t)$ 和 $v(t)$ 在混沌區域 $x=1500$ 的區域性動力學來觀察。從時間 $t=0$ 到 $t=640$ 使用兩個不同的時間差 $\Delta {t}=0.20$ 和 $\Delta {t}=0.02$ 。隨著時間差的減小，擴散的影響在區域性動力學的影響之上不斷增長。在上面的圖中，這種影響會表現為混沌區域的擴散速度變慢。