生態學/生物地球化學迴圈
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第 15 章。生物地球化學迴圈
在上一章關於環境響應中，我們考慮了單個生物體對其環境中物理、化學和/或生物刺激的各種反應方式。在本章中，我們將更深入地研究生物圈的生物和非生物元素之間的相互作用，重點關注非生物成分。為了開始理解這個概念：我們生物圈的物理“家園”，我們首先必須考慮行星形成的物理學。根據我們對宇宙中生命的瞭解，只有行星才能提供適合生命存在的條件。事實上，由於我們所知的所有生命都發生在只有一個星球上，我們需要了解我們的家園星球有什麼特別之處或獨特之處。地球是如何構成的；這個“舞臺”的本質是什麼，生命在這個舞臺上發展並繼續上演。目前，其他星球的“生態學”，如果存在這樣的東西，是外生物學科學研究的一個主題。
營養物質透過生物地球化學迴圈在生態系統中移動。生物地球化學迴圈是指化學元素在生態系統的生物和非生物因素中迴圈/途徑。它包括生物因素或生物體、岩石、空氣、水和化學物質。透過生物或非生物因素移動的元素可以被回收，也可以被積累在稱為匯/儲層的地方，在那裡它們被保留很長時間。化學物質在一個地方保留的時間稱為駐留時間。
生物體中所有的化學元素都是生物地球化學迴圈的一部分。這些化學物質不僅在生態系統的生物和非生物成分中迴圈，而且在生物體中也迴圈。生態系統的非生物因素包括：（1）水（水圈）、（2）陸地（岩石圈）和（3）空氣（大氣）。地球上所有存在的生物因素構成了生物圈。
營養迴圈分為三個級別。存在全球營養迴圈，當生態系統在全球範圍內相互聯絡時發生。這現在被稱為生態圈。在更小的規模上，存在區域性營養迴圈。這些迴圈包括僅在一個生態系統中發生的迴圈。最小的級別包括共同的營養預算和通量；一些例子是碳、H2O、氮、磷、鐵和其他微量元素。所有這些迴圈都可以相互聯絡，以便一個群落可以保持平衡。所有這些迴圈都由微生物驅動。微生物含有地球上 350-550 吉噸的碳。它們還含有 85-130 吉噸的氮，以及 9-14 吉噸的磷。氮只能由細菌和古細菌固定，它們每年固定 15 吉噸氮的 85%。藍藻負責固定生態圈中 50% 的 O2。岩石中還鎖定了大量的碳儲備。岩石含有 8100 萬吉噸的碳，以碳酸鈣 (CaCo3) 的形式存在，俗稱石灰石。
構成這些迴圈的過程可以分為兩組。第一組過程都有有氧成分。透過呼吸作用，有機物質可以轉化為二氧化碳。呼吸作用由動物、植物和微生物完成。第二個有氧過程是碳固定。這是呼吸作用的逆過程，二氧化碳被轉化為有機物質。第二組過程是無氧過程。第一個無氧過程是發酵。這是有機物質轉化為二氧化碳的另一種方式。細菌和真菌在缺乏氧氣的情況下進行此過程。無氧過程的第二種形式是碳固定。唯一進行無氧碳固定的生物是古細菌。最後一個無氧過程是產甲烷。這個過程吸收二氧化碳並將其轉化為甲烷。這個過程也只由古細菌完成，但不能解釋所有甲烷，因為一些甲烷可以有氧產生。
地球上有兩種主要的系統，封閉系統和開放系統。當生態系統中使用的化學物質或元素被回收而不是丟失時，就會發生封閉系統。當太陽以光的形式為地球提供能量時，就會發生開放系統，這種能量通常被使用，然後以熱的形式在透過地球上的各個營養級時丟失。
儘管生物地球化學迴圈很複雜，並且異養生物和自養生物對營養的需求不同，但營養迴圈有三個共同的組成部分：輸入、內部迴圈和輸出。降水是輸入的一種形式，將相當數量的營養物質帶入迴圈（Patterson，1975）。微生物將死亡的有機物質迴圈回系統以供重複利用是內部迴圈的一種形式。如果要避免淨損失，營養物質的輸出必須透過輸入到系統的營養物質來抵消。碳以 CO2 的形式透過所有生物體的呼吸作用從迴圈中輸出。
最重要的生物地球化學迴圈是碳迴圈、氮迴圈、氧迴圈、磷迴圈和水迴圈。生物地球化學迴圈始終處於平衡狀態。當元素在隔室之間的迴圈達到平衡時，就會發生平衡狀態。生態學家也可能對硫迴圈、養分迴圈和氫迴圈感興趣；然而，生態學家更感興趣的是研究碳、氮、氧、磷和水迴圈。
術語生物地球化學源於上面列出的迴圈（非生物因素）。字首Bio 指的是生物圈。Geo 指的是岩石圈、大氣層和水圈。化學物質是指透過/穿過生物地球化學迴圈的各種化學物質。
生物地球化學迴圈或無機-有機迴圈是指化學元素或分子在生態系統的生物（“生物-”）和非生物（“地質-”）隔室中迴圈或重複的途徑。實際上，元素被化學回收，儘管在一些迴圈中可能存在一些地方（稱為“匯”），元素在那裡積累並被保留很長時間。在考慮特定的生物地球化學迴圈時，我們關注特定的元素以及該元素如何參與化學反應，在各種分子構型之間移動。在自然界已知的 90 多種元素中，大約 30 到 40 種被認為是生物體所需的（Odum，1959）。我們將只考慮其中的一部分，主要是那些被生物體大量利用的元素。生命的主要元素是碳、氫、氧和氮。然而，許多其他元素無疑也很重要，值得理解，特別是磷和硫。一些“非必需”元素參與生物地球化學迴圈，由於與必需元素的化學相似性而進入生物體組織。例如，鍶在體內可以表現得像鈣。
一個在生態系統中迴圈的非常重要的分子（在地球上）是水分子 (H2O)。生命如此依賴水的部分原因是它是細胞內化學反應的介質。雖然我們通常在水迴圈的不同狀態下討論水迴圈，但至少有一些水分子被植物吸收並被分解（光解）成氫原子和氧原子；後者作為分子氧 (O2) 釋放到大氣中。因此，由於光合生物（光自養生物）的存在，水迴圈是氧迴圈和氫迴圈的重要組成部分。請注意，氫最終成為有機分子的一部分，因此成為碳迴圈的參與者。
水迴圈中大部分水存在於海洋和極地冰蓋中，但也存在於生物體內、淡水湖泊和河流中、冰川中以及地下的地下水中。水在這些儲存庫之間或多或少地自由流動：透過蒸發、降水和陸地徑流。
沉積迴圈是水文迴圈的延伸。水將陸地上的物質帶入海洋，在那裡作為沉積物沉積。沉積物迴圈包括水流的物理和化學侵蝕、養分輸送和沉積物形成。由水流形成的沉積物主要負責海洋底部沉積物的積累。沉積物迴圈與六種重要元素的流動有關，這六種元素是氫、碳、氧、氮、磷和硫。這些元素也被稱為宏量元素，佔所有生物的 95%。這些分子的平衡對於維持生命是必不可少的。這些元素必須迴圈利用才能使生命不斷再生。
碳是構建所有有機化合物的必需元素。生物從大氣中獲取二氧化碳 (CO2) 形式的碳，並將其轉化為可利用的有機形式。碳迴圈的儲存庫包括大氣（二氧化碳以遊離氣體的形式存在）、化石有機沉積物（如石油和煤炭）以及耐用的有機材料如纖維素。碳酸鹽礦物，如石灰石，是碳的重要地質匯。在碳固定過程中，植物、光合細菌和藻類從大氣儲存庫（或溶解在水中的生物碳酸鹽）中吸收二氧化碳，並將其“固定”到有機物質中。動物透過吃植物或其他動物來獲得碳（作為碳基分子）的需求。對於生物鏈來說，當植物和動物呼吸或生命結束後分解時，碳就會釋放出來，從而完成碳迴圈。生物體呼吸二氧化碳作為有機分子分解的廢物，因為它們的細胞從氧化含有“固定”碳的分子中獲得能量。燃燒木材或燃料等有機材料也會導致二氧化碳從有機碳中釋放出來。
CO2 是一種微量氣體，透過吸收紅外輻射對地球的熱量平衡產生巨大的影響。在生長季節或夏季，大氣中的 CO2 會減少，因為增加的陽光和溫度有助於植物增加二氧化碳的吸收和生長。在冬季，進入大氣的 CO2 超過植物所能去除的量。這是因為植物呼吸和植物死亡的速度快於光合作用。[生命與生物地球化學迴圈 ]
土地覆蓋和土地利用變化對全球碳迴圈的影響一直是各種研究的重點。巴西合法亞馬遜地區因其快速森林砍伐而成為人們關注的焦點。在確定這種影響時，通常會開發和使用模型。在一項關注 1970 年至 1998 年期間森林砍伐和森林再生造成的淨碳通量的研究中，開發了一個基於過程的森林生長、碳迴圈和土地覆蓋動態模型。該模型被稱為 CARLUC（碳和土地利用變化）。該模型特別用於估計巴西合法亞馬遜地區 terra firme（未被淹沒的）陸地碳庫的大小以及森林干擾和森林從干擾中恢復造成的碳淨通量 [1].
如前所述，碳迴圈是由非生物因素和生物因素共同驅動的。淨碳通量可以分為同化和呼吸成分。同化和呼吸來源之間的複雜相互作用及其對乾旱和溫度等非生物變化的響應尚不清楚。在最近的一項研究中，使用淨碳分配來解開非生物因素和生物因素對影響地中海生態系統在快速春季到夏季過渡（2006 年 5 月到 6 月之間）期間整體匯強度的所有成分的影響。最終確定，土壤水分有效性的降低，而不是氣溫的升高，在很大程度上影響了林下植物的同化和呼吸通量，從而影響了生態系統呼吸和土壤呼吸 [2].
碳在海洋、陸地和大氣之間不斷迴圈。大氣中的碳主要以二氧化碳的形式存在。陸地上的碳主要存在於活生物體和腐爛的有機物中。溶解的二氧化碳和儲存二氧化碳的小型生物（如浮游生物）是海洋中的主要來源。碳以十億噸為單位衡量，深海中含有近 40,000 Gt，而陸地上約為 2,000 Gt，大氣中為 750 Gt。
二氧化碳是一種已知的“溫室氣體”，會捕獲一些會損失到太空中的大氣輻射。這會導致大氣比自然情況下更溫暖。自工業化前時代以來，人為排放導致大氣中的二氧化碳含量增加了約 30%。二氧化碳增加導致全球變暖，我們必須瞭解這一點，以便我們可以預測地球未來的影響。
過去一個世紀，全球平均氣溫一直在上升，預計在本世紀內還會進一步上升。在 Parmesan 等人進行的一項研究中，對幾種蝴蝶物種的分佈和種群動態進行了監測，以應對溫度升高。觀察了每個物種的遷徙模式，並將其與之前的分佈模式進行了比較。蝴蝶表現出向北遷移，這被認為是對溫度升高的反應。Parmesan 等人得出結論，當前和未來的氣候變暖可能是物種分佈變化的重要因素 [3].
氮是製造所有氨基酸和核酸所必需的；然而，平均生物體無法利用大氣氮來完成這些任務，因此依賴氮迴圈來獲取可利用的氮。氮迴圈“開始”於儲存在大氣中作為 N2 的氮（最大的氮儲存庫）。氮也以銨 (NH4+)、氨 (NH3)、亞硝酸鹽 (NO2−) 和硝酸鹽 (NO3−) 的形式儲存在土壤中。氮透過三個階段被同化到生物體中：氮固定、硝化作用和植物代謝。氮固定是在原核生物中發生的將 N2 轉化為 NH4+ 的過程。大氣氮也可以透過閃電和紫外線輻射進行氮固定，並轉化為 NO3-。在氮固定之後，硝化作用就會發生。在硝化作用中，氨被轉化為亞硝酸鹽，亞硝酸鹽被轉化為硝酸鹽。硝化作用發生在各種細菌中。在最後階段，植物吸收氨和硝酸鹽，並將其納入其代謝途徑。一旦氮進入植物代謝途徑，當植物被吃掉時，它可能會轉移到動物體內。當反硝化細菌在反硝化過程中將 NO3- 轉化為 N2 時，當腐生細菌在氨化過程中將有機化合物轉化回氨時，或當動物排洩氨、尿素或尿酸時，氮會釋放回迴圈中。
許多環境問題是由人類活動擾亂氮迴圈造成的。這些問題包括從對流層（低層大氣）煙霧的產生到平流層臭氧的擾動以及地下水的汙染。其中一個問題是溫室氣體的形成。與二氧化碳和水蒸氣一樣，氧化亞氮會將熱量捕獲在地球表面附近，它還會破壞平流層臭氧。地球大氣中的氧化亞氮被紫外線分解成二氧化氮和一氧化氮。這兩種產物會減少臭氧。氮氧化物可以轉化回硝酸鹽和亞硝酸鹽化合物，並迴圈回地球表面。[環境生物學 - 生態系統 ]
磷迴圈是最緩慢的生物地球化學迴圈之一。磷主要透過水、土壤和沉積物迴圈。大氣中少量的磷是由塵埃顆粒等攜帶的。磷酸鹽通常以磷酸鹽的形式存在，這些磷酸鹽從風化岩石中釋放出來並溶解在地下水中，植物從那裡吸收磷酸鹽。磷是陸地和水體（包括海洋）中植物生長的限制因素，因為磷含量很少，而且在水中溶解度很低。當它透過植物和動物迴圈時，迴圈速度會稍微加快。當植物和動物死亡並腐爛時，磷會返回到土壤和沉積物中，最終被鎖定回岩石中。
鐵迴圈與其他所有迴圈相似。然而，鐵比磷豐富得多。除了岩石風化之外，鐵迴圈的另一種方式是火山噴發，將富含鐵的塵埃送入大氣，這些塵埃最終會擴散到土壤和水中。
其他微量礦物質，如鋅、銅和錳，曾被認為與氮、碳和氧一樣豐富。它們的枯竭被認為是由於土壤的水蝕和過度耕作造成的，以至於它們無法快速地補充自己。要了解維持生命的全部微量礦物質，請訪問：營養素 - 微量礦物質
奧德姆 (1959) 描述了所謂的或多或少“完美”的迴圈：涉及平衡狀態的生物地球化學迴圈。也就是說，自然界中元素在不同區室之間迴圈存在著平衡，元素或物質流入非生物區室的速度與流入生物區室的速度大致相同。某些生態系統可能會經歷“短缺”，但總體而言，在全球範圍記憶體在著平衡。
二. 沙漠的特點是降水量有限。沙漠有一個短暫的雨季，平均每年降水量不到 30 釐米。沙漠主要位於北緯和南緯 30 度，因為哈德利環流（請閱讀下面的關於哈德利環流的互聯）導致其空氣乾燥，哈德利環流橫跨赤道和北緯 20 到 35 度以及南緯 20 到 35 度。
沙漠有能力成為非常高產的氣候，因為它們位於圓形地球的高能量輸入區域（請參閱第 3 章關於太陽輻射和地球是圓形的），但它們受到降水量低的限制。沙漠植物或植物生命只分布在沙漠面積的 10%。它們主要由一年生植物組成，這些植物在短暫的雨季生長和繁殖。主要的植物群是多肉植物，它們儲存水分，具有蠟質表皮以防止水分流失，可能只有少量修改過的小葉子或針葉，並且具有龐大、淺層的根系。
三. 灌木叢是位於地中海地區的沙漠型別。灌木叢的特點是明顯的雨季，更重要的是它們的極端性。夏季氣溫最高可達約 40 攝氏度，冬季氣溫最低可達約 -15 攝氏度。植物和動物居民適應乾旱以幫助生存。植物生命與沙漠植物的特徵相似，主要是灌木/灌木型別物種。
土壤是陸地系統的基礎。它是有機物（活的和非活的）和無機物的混合物。有機部分由植物、動物和微生物貢獻。無機部分是風化作用的結果。
土壤是由許多不同的層組成的。第一層（最上面一層）是O 層，它又由 2 個子層組成，即 Oi 和 Oa 層。Oi 是完整的有機層，由死亡的有機物和枯枝落葉組成。Oa 主要含有腐殖質，位於 A 層旁邊。整個 O 層大約 10 釐米深。沙漠通常缺乏 O 層。
下一層是A 層。這是大多數人認為的表土，它是來自下層的風化岩石（粘土、沙子和淤泥）與來自 O 層的有機物的混合物。這是根系、微生物和無脊椎動物最多的區域。這個層通常具有很高的呼吸速率，並且大多數營養物質透過水流失到較低的層。前 2 層（O 層和 A 層）加起來平均約 0.5 米深。
下一層是E 層（或淋溶層）。這一層溶解的養分最少。這一層底部可能形成一個粘土層，它是高度壓實的粘土，阻止了下方岩石的風化。這也阻止了主根到達 C 層。這也會導致上部區域積水。
E 層下方是B 層的淋積層。這是淋濾液收集的地方，也是大多數主根存在的地方。它通常富含礦物質，並且含有很少的有機物。它通常約 0.5 米深。B 層下方是C 層，它是最低的土壤層，通常被稱為底土。這主要是風化的母質。它通常也約 0.5 米深。
最後是土壤的無機物質或R 層。這也是被稱為基岩的岩石，它是風、水、溫度和植物風化作用的結果。
土壤的粒度與顆粒的表面積和表面積的電荷相關。粒度減小等於表面積增加，反過來等於表面積負電荷增加。美國農業部 (USDA) 根據土壤中顆粒的大小來指定土壤型別。粘土由小於 0.002 毫米的顆粒組成，具有最大的持水量和最高的養分容量。粉砂由小於 0.05 毫米的顆粒組成，具有相對中等程度的持水量和中等程度的養分容量。沙子由小於 2 毫米的顆粒組成，具有最小的持水量和最低的養分容量。
酸性土壤是指任何 pH 值低的土壤。當土壤中礦物質含量非常低時，就會形成酸性土壤，並且可能由針葉樹針葉形成。氨基酸也會分解粘土。粘土的分解是透過將礦物質從土壤中淋溶出來完成的。這種礦物質的淋溶是由於高濃度的水合氫離子 [H+] 造成的，這會導致土壤生產力下降。酸雨或由於硫和氮化合物的排放而異常酸性的降水，被認為是導致土壤酸化的主要原因。
- ^ Hirsh，Adam I. 等人。2004 年。“巴西亞馬遜地區森林砍伐和森林再生造成的淨碳通量：使用基於過程的模型進行分析”。全球變化生物學。第 10 卷，第 908-924 頁。
- ^ Unger，Stephan 等人。2009 年。“在地中海橡樹林中劃分碳通量以 disentangle 乾旱期間生態系統匯強度變化”。農業和森林氣象學。第 149 卷，第 6-7 期，第 949-961 頁。
- ^ Hanski，Ilkka。“元種群動力學。”自然 396（1998）：41-49。
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- ^ Patterson，D. T. 1975 年。山麓落葉林中單個樹木的莖流和穿透流中的養分返還。東南生態系統中的礦物質迴圈。美國商務部國家技術資訊服務中心：800-812。
- ^ Parmesan，Camille，Nils Ryrholm，Constanti Stefanescus，等人。1991 年。與區域變暖相關的蝴蝶物種地理範圍的向極地移動。自然第 399 卷。