生態/生態系統中的能量
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第 14 章. 生態系統中的能量
有幾個不同的因素控制著能量和生物量流動的初級生產力。能量流動是指透過食物鏈移動的能量量。能量輸入，或進入生態系統的能量，以焦耳或卡路里為單位測量。因此，能量流動也稱為熱量流動。在能量流動研究中，生態學家試圖量化不同物種和攝食關係的重要性。
生態系統中最大的能量來源是太陽。生態系統中未使用的能量最終會以熱量的形式損失。當一個生物吃另一個生物時，能量和營養物質透過食物鏈傳遞。任何留在死生物體中的能量都會被分解者消耗。營養物質可以在生態系統中迴圈，但能量隨著時間的推移會流失。
生態系統中能量流動的例子是從自養生物開始的，自養生物從太陽獲取能量。然後草食動物以自養生物為食，並將來自植物的能量轉化為它們可以利用的能量。之後食肉動物以草食動物為食，最後，其他食肉動物捕食食肉動物。
在每種情況下，能量都從一個營養級傳遞到下一個營養級，並且每次都會有一些能量以熱量的形式損失到環境中。這是因為每個生物體都必須使用從其他生物體獲得的能量才能生存。食物鏈的頂級消費者將是獲得能量最少的生物體。
Hairston 和 Hairston（1993）^ 認為，存在著導致任何給定營養結構的因果關係。具體來說，他們指出，是營養結構，而不是能量學，控制著每個營養級消耗的能量量，而“生態效率”是營養結構的產物，而不是決定因素。此外，他們指出，營養結構實際上是競爭和捕食者-獵物相互作用的結果。重要的是要記住，許多物種可能佔據每個營養級，因此會受到種間競爭的影響。對於生產者、食肉動物和分解者來說尤其如此（Hairston、Smith 和 Slobodkin，1960）^ 。最後，它不會丟失，只是被它的消費者消耗了。
能量是做功的能力。生命體現在能量變化中，受熱力學定律的約束。生態系統存在並運作是因為能量流過系統中的各個組成部分，而熱力學（能量的運動）構成了 第 2 章 中介紹的生物圈組織原則的基礎。在繼續研究生態學與熱力學之間的關係之前，有必要對能量學的物理學建立基本的理解，這僅僅是生態學是跨學科的又一個證明，它要求學生擁有所有科學領域的廣泛知識。
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雖然地球上有多種能量來源可供開發（例如地熱、核衰變），但最重要的能量來源是太陽能。來自太陽的光和其他輻射在 9300 萬英里之外照射到地球，為大氣、海洋和陸地提供能量，加熱吸收這些能量的物體；也就是說，輻射能轉化為熱能（分子運動）。溫差引起空氣和水中的風和洋流，熱能變為運動的動能。變暖會導致水蒸發到大氣中，從而建立水文迴圈（第 4 章），將水提升到大氣中成為勢能，當水開始向下流動時會轉化為動能。但是，與生命系統相關的最重要的太陽能驅動過程是光合作用。光能被光合作用細胞轉化為儲存在有機化合物化學鍵中的勢能形式。生物體需要化學化合物的物質和儲存的能量才能發揮功能和生長，並最終繁殖。物質提供構成結構的細胞（和細胞外）成分的構建塊，能量用於移動物質，影響化學反應，並執行各種細胞內和生物體過程。
太陽常數是指從太陽到達地球大氣層的平均輻射能量量。該值計算為地球高層大氣每平方釐米每分鐘 2 卡路里。該值可能會發生變化，因為地球的橢圓軌道會影響季節變化，而南北坡的差異會影響大小。淨輻射是指地球表面反射掉一部分能量後剩餘的能量。太陽常數的計算是使用天文單位 (AU) 完成的，天文單位是地球和太陽之間的平均距離；一個 (AU) 等於 92,960,000 英里 (149,604,970 公里)。
空氣的運動和蒸發是調節地球從太陽能量中獲得的溫度的重要因素。空氣的運動使能量散發到太空中，如果沒有這種能量反射，地球會迅速過熱，生命會滅絕。這種相互作用對於維持地球極地冰蓋也非常重要。太陽常數降低 2-5% 就足以造成第二次冰河時代。當然，正如已經證明的那樣，人類工業化的不斷發展會提高地球的溫度。如果足以導致冰蓋融化，地球的溫度將升高約 7 攝氏度。 [1] 這是因為極地冰蓋有助於反射地球的輻射。這種太陽輻射的反射是維持地球當前氣候的重要組成部分。 [2]
在生態系統的能量流動方面，有兩種型別的生物體：生產者和消費者。植物是所有種群中生產者的常見例子。它們能夠將二氧化碳轉化為氧氣和葡萄糖，一種大多數生物體都會消耗的常見糖。它們透過光合作用來完成此過程，光合作用使植物能夠利用陽光作為能量來源。生產者將環境中的能量轉化為碳-碳鍵形式的化學能。一個典型的例子是前面提到的植物將 CO 2 轉化為 O 2 和葡萄糖。
第二種生物是消費者。消費者無法像植物那樣製造化學能，必須透過代謝過程從碳-碳鍵中獲取能量，這個過程叫做呼吸作用。呼吸作用會打破碳-碳鍵，並將其與氧氣結合形成二氧化碳。釋放的能量被用來幫助生物移動肌肉或作為熱量。能量一旦損失就不能被重新利用。
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流動圖是一種直觀的方式，可以用來理解能量是如何傳遞和/或轉化的。一個簡單的流動圖通常從初級生產者[c]==>食草動物[c]==>捕食者[c]==>開始，以此類推。它們可以像這樣簡單，也可以像完整的CO2迴圈一樣複雜。符號[c]是該物種的消耗率。強制函式之間的消耗率用r表示，(r=[c]/t)。強制函式是指物種之間能量的流動，通常以kcalmol-1year-1為單位測量。初級生產效率透過(NPP/總消耗量)x 100來衡量。次級生產效率透過(NSP/總消耗量)x 100來衡量。
有關更詳細的示例，請訪問： 生物體的能量流動
淨初級生產(NPP)是指每單位時間(通常為每天)固定的碳量。淨初級生產的衡量指標包括
- 每單位時間的幹生物量變化
- 量熱法
- 隨著時間的推移二氧化碳的吸收
- 隨著時間的推移氧氣的吸收(比較植物的光週期和暗週期)
- 葉綠素a濃度的變化，等於每天固定的二氧化碳濃度。
生態學家關注幹物質，因為水分含量變化很大，難以進行準確測量。基本上，幹物質的95%是碳，全球生物量的99.9%是植物(包括藻類、藍細菌和其他含有葉綠素的生物)。
有幾個不同的因素可以限制NPP，陸地限制因素包括
(1) 水/降水,
(2) 陽光/溫度, 以及
(3) 營養物質.
水生限制因素包括
(1) 陽光/溫度, 以及
(2) 營養物質.
全球變暖極大地影響了水生生態系統的NPP。由於人類的影響和氣體排放，全球變暖是主要問題。預計未來50年二氧化碳和溫度的升高將超過過去50萬年大堡礁繁榮的水平。由於溫度升高和珊瑚白化，珊瑚礁正在嚴重下降。..
據估計，30%的珊瑚礁遭到嚴重破壞，到2030年約60%的珊瑚礁可能會消失。 [3]珊瑚白化不僅影響珊瑚礁，還影響珊瑚礁生態系統中相互作用的各種物種。例如，食珊瑚魚對近期白化的珊瑚的消耗量增加(Pratchett等人，2009)。[4] 發現食珊瑚魚由於增加進食而對近期白化的珊瑚造成更大的壓力。對已經處於壓力之下的珊瑚的增加進食可能導致白化珊瑚的死亡。然而，食珊瑚魚只在珊瑚白化的早期階段增加進食，這可能是珊瑚死亡的一個很好的指示。珊瑚白化在區域和全球範圍內影響珊瑚礁，並對珊瑚礁生態系統的NPP產生巨大影響。
淨初級生產是限制淨次級生產量的主要因素。淨次級生產(NSP)決定了消耗的生物量，並計算了消耗生物量的能量含量。它還決定了同化生物量和/或能量的量，相當於消費者生物量的增加。在這種情況下，生物量的增長可以定義為個體增長或包括繁殖的種群增長。次級生產中損失的大部分能量來自維持呼吸作用。次級生產者會消耗氧氣併產生熱量，這導致生產效率相當低。內溫動物的平均效率約為2%，外溫動物的平均效率約為10%。分別由於呼吸作用，能量損失率為98%和90%。所有其他生物的效率率為30%-40%。所有以植物為生的動物(食草動物)都屬於次級生產者這一組。
如上所述，營養物質可以在限制群落生產方面發揮作用。除了陽光外，初級生產還受營養物質供應的限制。限制性營養物質是指在相對濃度最低的營養物質，以至於增加這種營養物質會增加初級生產，而減少這種營養物質會減少初級生產。通常，磷或氮在給定的生態系統中充當限制性營養物質，但水的供應也可以限制生態系統的初級生產。鉬和鋅等微量營養物質對於植物的生長是必需的，即使數量非常少，也可能作為限制劑發揮作用。水生群落也可能存在限制性營養物質，控制著生產的多少。在淡水生態系統中，淨初級生產受磷的限制，而在海洋中，限制性營養物質是鐵。
閱讀： 限制性營養物質
過量的營養物質也會對群落產生限制性影響。最近的研究表明，人類活動(如農業、能源生產和運輸)導致過量的氮開始超過自然氮迴圈。額外營養物質的影響波及每個環境領域，威脅著空氣和水質，破壞陸地和水生生態系統的健康。在陸地生態系統中，氮飽和會導致土壤化學成分的破壞，從而導致其他土壤營養物質(如鈣、鎂和鉀)的損失。這意味著，雖然氮不是限制因素，但它會導致土壤中的其他營養物質成為限制因素。
閱讀： 營養物質過載
熱力學定律是宇宙化學過程的基本概念。它們在化學和物理學中極其重要，但也是許多生物學概念的基礎。這些定律規定了能量如何傳輸，當然這可以應用於生態學，因為能量傳遞是驅動代謝以及更大範圍的食物鏈和食物網的因素。
熱力學第零定律是最明顯的三大定律之一，它簡單地指出，如果物體A的溫度等於物體B的溫度，而物體C的溫度等於物體B的溫度，則物體C的溫度等於物體A的溫度。雖然這種傳遞性似乎幾乎不需要提及，但它對於以熱能形式傳遞能量而言至關重要，因為溫度是熱的衡量標準。它在生態學中的意義也很明顯。生物需要以一定溫度範圍內的氣候條件生存，進化創造了適應性非常不同的生物，這些生物的溫度耐受性取決於它們所處的位置。
熱力學第一定律指出，進入系統的總能量流必須等於從系統流出的總能量流，加上系統內能量的變化。也就是說，能量既不會被創造，也不會被消滅，但可以從一種形式轉化為另一種形式。這與食物網相關，因為流經食物網的能量量不能大於初級生產者(由太陽的能量提供)最初提供的能量量。
熱力學第二定律指出，“如果不受阻礙，我們物質世界中所有形式的能量都會分散或擴散”。換句話說，宇宙的隨機性(熵)總是在增加。這是從一個專門用於演示第二定律如何參與地球和太陽的開放系統的網站中引用的：http://www.entropysimple.com.
熱力學第二定律無疑是四條定律中與生態學最相關的定律。它與埃爾頓的食物網金字塔一致，該金字塔指出，儘管有時生物的總大小或數量會隨著營養級的增加而增加或減少，但總生物量隨著營養級的增加總是減少，因為能量不斷地損失到大氣中（通常以 CO2 的形式）。來自太陽的能量使地球上的生物能夠暫時降低熵，但我們有組織的系統需要總的能量輸入（由太陽提供）。熱力學第二定律表明，當宇宙的所有能量均勻分佈時，將發生可怕的“宇宙熱寂”，並且不會存在生命或集中物質（恆星、星系），雖然這至少要 10100 年才會發生。
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生態系統遠未達到熱力學平衡，這曾經是反對熱力學第二定律的論點。Galucci (1973) [5] 對熱力學物理理論與環境能量傳遞機制（被動和主動）以及生態系統生產力進行了文獻綜述。他還研究了群落結構和多樣性與熵的關係。在他的研究結果中，他聲稱地球是一個“能量接收器、反射器和降解器”。能量透過群落結構的運動對於維持群落結構是必要的。來自太陽的外部能量為初級生產者提供能量和生命可以在群落中生存的溫度範圍。從初級生產者到食物鏈中較高生物體的內部能量以新陳代謝（質量、鍵）的形式存在，並提供可轉移的能量。Galucci 聲稱多樣性是一種熵的形式，並提高了群落的穩定性。他的結論是，熱力學第二定律適用於生態系統的假設得到了支援。
Hedin 等人 (1998) [6] 從熱力學角度研究了土壤到河流介面涉及氮的生物地球化學過程。這項研究觀察了來自混合森林農業景觀的密歇根溼地 1400 多個地下水樣本。如果已知電子給體和受體（水 pH 值）的數量，熱力學原理可以預測微生物可以利用的氮的形式。在淺水中的酸性條件下，微生物會將氮從 NO3- 轉化為氨，但在深水中的鹼性條件下會將 NO3 轉化為 N2O 氣體。研究結果與該理論一致，並且很有幫助，因為可以將可氧化碳新增到淺水部分，而這些部分在反硝化作用中是不夠的。如果沒有考慮微生物代謝的熱力學方法，這些發現就不可能（或無法理解）。
熱力學第三定律
[edit | edit source]熱力學第三定律簡單地說，當系統的溫度達到絕對零度 (0 K) 時，系統的熵會降低。從技術上講，它指出處於絕對零度的系統處於零熵，但這在理論上是不可能的，因為已經確定絕對零度無法透過實驗達到。這就是為什麼物質在高溫下會變成氣體（分子散開，熵增加），而在低溫下會凍結（變成有序的晶體結構，熵降低）。這也是分解在較高溫度下速率更高的原因。
生態金字塔
[edit | edit source]生態金字塔（或營養級金字塔）是一種圖形表示，旨在顯示給定生態系統的能量和營養級之間的關係。最常見的是，這種關係透過給定營養級的個體數量、給定營養級的生物量或給定營養級的能量來證明。值得注意的是，所有生態金字塔都以底部的生產者開始，並透過各個營養級，最高階的營養級位於頂部。
生物量金字塔
[edit | edit source]生態生物量金字塔透過量化每個營養級存在的生物量（每個營養級的乾重）來顯示能量和營養級之間的關係。因此，假設生物量和能量之間存在直接關係。透過這樣做，可以避免之前的差異，因為即使只有一棵樹，它的重量也比下一個營養級大得多。
這種生態金字塔的主要問題是，它可能會使一個營養級看起來比實際包含的能量更多。例如，所有鳥類都有喙和骨骼，儘管這些部位佔了一定質量，但不會被下一個營養級吃掉。在生物量金字塔中，即使骨骼和喙不影響能量向下一個營養級的總流動，它們也會被量化。
能量金字塔（生態學）
[edit | edit source]生態能量金字塔是三種類型中最有用的，它顯示了能量和營養級之間的直接關係。它測量每個營養級的卡路里數。與其他金字塔一樣，該圖從生產者開始，以較高的營養級結束。
當一個生態系統健康時，該圖將始終看起來像頁面頂部所示的標準生態金字塔。這是因為，為了使生態系統能夠維持自身，較低營養級的能量必須多於較高營養級的能量。這使較低層級的生物能夠維持穩定的種群，但也能為較高營養層級的生物提供食物，從而將能量向上傳遞到金字塔。
當能量傳遞到下一個營養級時，只有 10% 的能量用於構建生物量，成為儲存能量（其餘部分用於代謝過程）。因此，在能量金字塔中，每一步都將是前一步的 10%（100、10、1、0.1、0.01、0.001 等）。
能量金字塔的優點
- 它考慮了一段時間內的生產率，因為每個矩形代表單位面積/體積/單位時間的能量。單位的示例可能是 - kJ/m2/yr。
- 兩種重量相同的物種可能沒有相同的能量含量，因此生物量具有誤導性，但能量是直接可比較的。
- 可以使用能量金字塔比較生態系統內的相對能量流動；還可以比較不同的生態系統。
- 不存在倒置的金字塔。
- 可以新增太陽能的輸入。
能量金字塔的缺點
- 需要給定質量的生物體的能量值，這涉及到樣本的完全燃燒。
- 仍然難以將生物體分配到特定的營養級。除了食物鏈中的生物體外，還有將分解者和碎屑食性動物分配到特定營養級的難題。
顯示群落攝食關係中發生情況的最佳方法是使用能量金字塔。
參考文獻
[edit | edit source]- [7] A.J. Colea, M.S. Pratchetta 和 G.P. Jonesa (2009) 珊瑚白化對兩種珊瑚食性魚類攝食反應的影響。 實驗海洋生物學與生態學雜誌。 1: 11-15
- [8]Galucci, V. F. (1973) 關於生態學中的熱力學原理。 生態學與系統學年度回顧。 4,:329-357。
- [9] Hairston, Nelson G., Jr. 和 Nelson G. Hairston, Sr. 1993. 能量流動、營養結構和種間相互作用的因果關係。 美國博物學家 142(3): 379-411。
- [10] Hairston, Nelson G.，Frederick E. Smith 和 Lawrence B. Slobodkin。1960. 群落結構、種群控制和競爭。 美國博物學家 XCIV(879): 421-425。
- [11] Hedin, O. L., von Fischer, J. C., Ostrom, N. E., Kennedy, B. P., Brown, M. G., and Robertson, G. P. (1998). 土壤-溪流介面氮轉化和其他生物地球化學過程的熱力學約束。 生態學。 79,:684-703.
- [12] Hughes, T. P. (2003) 氣候變化、人類影響和珊瑚礁的復原力。 科學 (301): 929-933
- [13] North, Gerald R. 1975. 一個具有擴散熱傳輸的簡單氣候模型的解析解。 大氣科學雜誌 32: 1301-1307
- [14] Sellers, William D. 1969. 基於地球-大氣系統能量平衡的全球氣候模型 應用氣象學雜誌 8: 392-400