生態學/生態系統
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第 13 章。生態系統
生態系統可以簡單地描述為特定區域內所有生物和非生物成分的集合。環境的生物成分被稱為生物因素。生物因素包括植物、動物和微生物。環境的非生物成分被稱為非生物因素。非生物因素包括岩石、水、土壤、光等。
生態系統的概念與環境中所有生物體都與該環境中的其他所有方面（如資源和其他生物體）發生關係的思想有關。生態系統處理能量和養分在系統/群落中的流動。例如，一個家庭或一所大學可以被描述為一個生態系統，而一個城市或一個州可以被描述為一個更大的生態系統。
雖然生態系統可能受到限制和單獨討論，但它們並不獨立存在，而是相互作用形成一個複雜的網路。連線所有生態系統的生態關係構成了生物圈。由於地球上幾乎沒有表面不受人類接觸，因此所有生態系統都可以準確地歸類為人為生態系統。
生態系統的多樣性各不相同。一些生態系統可能非常多樣化，擁有許多植物和動物；而其他生態系統可能多樣性較低，動物和植物較少。例如，熱帶雨林可以被歸類為具有高度多樣性的生態系統；而溫帶雨林與熱帶雨林相比，多樣性較低。
- 生物體及其非生物（非生物）環境是不可分割地相互關聯的，並相互作用。任何包含生物體和非生物物質相互作用以產生生物和非生物部分之間物質交換的自然區域都是一個生態系統或生態系統 - E. P. Odum，1959 (強調新增)
因此，一隻田鼠（比如田鼠，Microtus pennsylvanicus）在土壤中的洞穴裡，在呼吸時與洞穴的非生物元素相互作用，吸入氧氣並撥出二氧化碳1。但這只是一瞬間的活動，它本身並不能定義一個生態系統。老鼠必須離開洞穴覓食，與植物發生相互作用。植物本身與土壤和大氣發生相互作用並交換物質，並且依賴於太陽的輻射以及土壤中蚯蚓和真菌的活動。反過來，後者以從以前生活過的植物（和田鼠）死亡後留下的有機分子為食。因此，我們田鼠的“生態系統”包括植物、土壤和土壤生物——當然還有其他田鼠，以確保老鼠永遠是該生態系統的一部分。也許還有白頭鷹（Haliaeetus leucocephalus），依賴樹木築巢和棲息，依賴河流獲取水（以及魚類作為替代食物），以田鼠為食，將捕獲的田鼠迴圈到幼鷹和糞便中，成為植物和蚯蚓的食物。這個生態系統的“區域”至少與維持白頭鷹種群所需的區域一樣大。
正是包含了功能系統內所有相互關係，才使生態系統概念如此廣泛。以及看似無窮無盡的聯絡和相互作用網路，賦予了生態系統地理廣度。當然，生態學家可以只研究區域性“土壤生態系統”內的生物體、活動和生物/非生物相互作用，將老鼠和鷹的排洩物如我們上面描述的太陽一樣對待：外部，但為土壤生態系統提供了重要的能量和物質輸入。從某種意義上說，這就是我們稱“生態系統”為一個概念而不是僅僅一個地方的含義。為了研究的目的，我們可以設想各種大小或尺度的生態系統，從水族館到海洋，以及介於兩者之間的許多地方。一些組成部分是必不可少的，我們在描述支援田鼠棲息地的生態系統部分時提到了這些部分，我們將在下一部分中詳細探討。
在試圖理解任何相互作用的複雜系統，特別是像一個簡單的生態系統那樣複雜的系統時，將系統分解成不同的組成部分是有幫助的。透過這種思維過程，我們可以對特定系統有一定的瞭解，並且可以與其他系統進行比較，以進一步瞭解一般的生態系統。一個生態系統由許多組成結構組成，這些結構以不同的方式協同工作，這表明描述任何生態系統的初始方法是分別考慮其結構和功能方面。
首先從結構的角度考慮生態系統：生態系統由生物（生物）和非生物（非生物）成分組成。生物成分包括生物種群以及它們使用的生物資源。非生物成分包括非生物資源，如空間，以及棲息地的非生物物理特徵，這些特徵因位置而異，如海拔、溫度和溼度。
我們知道並能觀察到幾乎所有生態系統中的生物體並非都是相同的個體，而是可以歸類為物種（之前在第 9 章中討論過）；每個物種都有一套獨特的形態、生理和行為屬性（見第 3 章），這將決定每個個體在整體中的功能。現有的物種提供了一種考慮它們對生態系統結構貢獻的方式。例如：我們可以描述物種的數量（物種豐富度），或每個物種的個體數量（或生物量）（物種多樣性），或它們在生態系統物理空間中的分佈。這些是生態學家用來描述基於生態系統中存在的植物和動物（以及其他生物）的生態系統結構的幾種方法。
除了生物體本身之外，還有生物體利用的組成部分，構成了生態系統的資源。它們既是生物的又是非生物的，既是無機的又是的有機的，並且在生物體之間以及生物體與環境之間進行交換（之前在第 4 章中部分介紹過）。資源是生態系統居民在進行生命過程時迴圈的物質。我們說“迴圈”，因為所有生物都具有有限的存在，並且它們物質組成的物質在死亡後仍然存在，可以以其他方式利用。
最後，還有一些因素是生物體生存的條件。亞北極湖泊的環境與溼熱帶森林的環境大不相同。但還要考慮一下池塘（水生環境）內的條件與距離岸邊幾碼遠的地方（陸地環境）的條件是多麼不同。雖然我們可能主要描述物理條件，但這些條件不一定是完全非生物的。在許多生態系統中，存在著提供或創造該生態系統主要物理結構的生物體。例如森林和珊瑚礁。在森林生態系統中，樹木既是十分突出的生物體，也是許多其他物種的資源；但它們也對森林生態系統中普遍存在的條件（微氣候）產生了實質性的影響，為許多可能不直接利用樹木作為食物資源的其他生物提供陰涼和物理結構。
應該清楚的是，當我們談論生態系統結構時，我們正在從一個不一定——實際上沒有——與其他分類生態系統成分的方式完全一致的角度考慮生態系統的各個方面。以森林的樹木或珊瑚礁的珊瑚頭為例。每一個都是一個活的生物體，是許多其他物種利用的資源，也是決定其特定生態系統與在沒有樹木或珊瑚的情況下佔據相同空間的環境之間獨特性質的物理結構。在描述生態系統結構時，我們不會將組成部分分解為非生物與生物、無機與有機或按物種進行劃分。在下一部分中，我們將根據組成部分在生態系統中的功能來考慮組成部分，從而建立另一組與結構組成分離的類別。
隨著生態系統中存在的物種多樣性的增加，生態系統的複雜性也會增加。物種不豐富的生態系統（貧瘠的生態系統）可能看起來在物理上很複雜，但實際上被認為是功能複雜。
即使很少的物種生活在一個環境中，通常是因為它是一個不利的環境，但如果它包含具有非凡的生化特性的物種，使其能夠生存，那麼該生態系統仍然可以是功能複雜的。例如，一些古細菌生活在 113-176° F 的環境中，而一些生物體可以從無機化學物質中獲得能量，例如分解原油的細菌。
一個健康的生態系統具有高度的物種多樣性，不太可能受到人類活動、自然災害和氣候變化的破壞。生態系統中的每個物種都有一個生態位，即該物種利用環境的獨特方式。每天都有新物種被發現，它們在環境中發揮作用以保持其健康。這種關於環境中物種利用其生態位來保持其健康的理念可以在湖泊生態系統中得到清晰的體現。在湖泊生態系統中，陽光照射到水面上，幫助藻類生長。藻類利用二氧化碳和水製造糖類和氧氣。氧氣對任何真核生物都有用，糖類為藻類或任何以藻類為食的微生物提供食物。小魚吃微生物，用鰓吸收氧氣，並排出二氧化碳，植物再利用這些二氧化碳生長。如果藻類消失，所有其他生物都會受到影響。微生物會沒有足夠的食物，魚會沒有足夠的氧氣，植物會失去生長所需的一些二氧化碳。
土壤也是生態系統的重要組成部分。它為生態系統中的植物提供重要的營養物質。它有助於固定植物，使它們保持在適當的位置。土壤吸收並儲存水分，供植物和動物使用，併為許多生物提供家園。大氣層為生態系統中的植物和動物提供氧氣和二氧化碳。大氣層也是水迴圈的一部分。如果沒有生物體和大氣層中的元素之間的相互作用，就不會有生命存在。
基本功能元件
[edit | edit source]我們可以識別出生態系統的四個功能元件：1) 非生物因素，2) 生產者，3) 消費者，以及 4) 分解者。後三種是活的組成部分，奧德姆（1959）稱之為自然界的三個“功能王國”，因為它們在生態系統中的存在是如此重要和普遍。
非生物因素
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非生物因素可以增加或減少生態系統的環境壓力，因此也可以影響生態系統的穩定性。我們在（第 4 章）中詳細研究了其中許多因素。不要忘記，物理結構（基本上是地質結構）會影響生態功能：由於空氣和水的物理特性不同，海洋中物種相互作用的性質可能與大氣中物種相互作用的性質截然不同。
潮間帶是高潮時被淹沒，低潮時暴露的海岸區域。它富含氧氣和營養物質，為許多不同物種提供家園。生活在這個區域的生物體不斷暴露在高壓力、不穩定的環境中。然而，它們已經適應了水分、溫度、湍流（來自水）和鹽度的大幅度日變化。它們必須習慣於不斷生活在潮溼和乾燥的環境中。水是一種非常強大的物質，不斷移動的水的衝擊會對生物和非生物造成嚴重的影響。潮間帶生物被迫埋入沙中，躲在岩石下，或附著在更大的結構上，以避免被海浪帶走。此外，環境溫度的不斷變化足以使任何生物感到不舒服。由於這個區域暴露在水和陸地兩種環境中，這裡的生物必須與在兩個區域捕食的捕食者競爭。
叢林或熱帶雨林是低壓力、更穩定的環境的例子，對維持地球的生態系統至關重要。與潮間帶不同，這種環境的變化更加微妙，發生的速度也慢得多。叢林是非常穩定的環境，擁有大約 40% 的所有物種。它也是一個非常多樣化的環境，由幾層生物組成，它們利用生態系統的不同部分。除了增加生物多樣性之外，叢林還有利於增加我們對藥用植物的瞭解，並增加氧氣產量。由於熱帶雨林實際上是動植物的自助餐，因此不斷地發現這些生物的有益特性。
閱讀：潮間帶
食物網
[edit | edit source]食物網是由一系列相互作用的食物鏈組成的。食物鏈顯示動物以食物的順序。食物鏈和食物網由生產者、消費者和分解者組成。生產者是自養生物。“自養”的意思是自我營養。自養生物中最顯眼的一組是光能自養生物，例如藻類和開花植物，它們的細胞中含有葉綠素，因此能夠固定光能（“光- ”）從簡單的無機物質（“石- ”）構建複雜的生物物質。在下一章中，我們將研究這個過程的能量學；現在，我們主要關心的是生產者如何利用能量和無機物質“創造”有機物質。產生的有機化合物可以在生物體內結構性地使用，或者後來被分解成無機物質，並透過該過程提取能量。消費者是[異養生物], 也稱為大型消費者。異養生物的簡單定義是一種依賴有機物質為食物的物種。分解者是異養生物。這些也被稱為微消費者、腐生生物或腐生植物。分解者是分解死植物和動物的清道夫。
分解者對食物網至關重要，因為它們分解並迴圈利用營養物質回到土壤中。這些營養物質然後被生產者用來維持生命。如果沒有分解者提供的將有機物分解成無機物質（磷 (P) 和氮 (N)）的酶，生產者最終會死亡，食物網的主要部分將不復存在，因此生命也將不復存在。分解者迴圈利用物質，但它們不迴圈利用能量。太陽輻射仍然提供驅動生命週期的能量。
分解是一個自然過程，但分解者加速了分解過程。細菌、真菌和放線菌是三種主要的分解者。細菌佔所有微生物的 90% 左右，是分解者中最豐富的。它們可以吃任何東西，從枯樹、死動物到海洋表面的油汙。真菌和放線菌作用於更硬的物質，如纖維素、樹皮、紙張和莖。這些分解者通常只在分解的某個階段起作用，然後細菌會完成分解過程，類似於初級和次級演替。
瑪麗·鮑爾在加利福尼亞州的一條河流中進行的一項研究顯示了魚類對河流食物網的影響。研究中主要研究的魚類是虹鱒和鯉魚，這些魚在幼年階段以昆蟲和魚苗為食，而昆蟲和魚苗以搖蚊幼蟲為食。這些幼蟲減少了河流中的藻類生物量。她發現，當較大的成年魚類缺失時，較小的、數量更多的捕食者大量繁殖，顯著減少了搖蚊幼蟲的數量，這使得藻類生物量增加。這導致更多藍藻和矽藻在藻類草地上繁茂[4]。這項研究展示了消費者和生產者如何相互作用，並表明當一個營養級被破壞時，它會對食物網中涉及的其他營養級產生多米諾骨牌效應。
在食物網中，我們可以使用一些計算來幫助我們更好地理解系統。鏈長實質上是指營養級之間的連結數量。但在計算時，我們使用平均長度。因此，要計算鏈長 (CL)，方程為 CL=（# of links/T-1），其中 T 等於營養級的數量。我們還可以計算連結密度 (LD)。LD=（# of Links/n），其中 n 是網路中物種的數量。最後，我們可以計算網路連線度 (C)。C=（實際連結/潛在連結 (N)），其中 N=n(n-1)/2。
食物網確實給生態研究帶來了一些問題。在自然界中識別營養級非常困難。生態系統邊界也很難確定。識別一個群落中的所有物種可能很困難。量化和識別相互作用的強度也很難。在大多數情況下，很難確定限制營養物質是什麼。
生物放大
[edit | edit source]本章的重點是營養級和營養物質在營養級之間的傳遞以及食物網。並非所有營養級之間的傳遞都是正面的。生物放大是指汙染物在連續的營養級中富集的趨勢。汙染物通常是有毒的，會導致生物死亡。
生物放大的第一步是，生產者從土壤中吸收營養物質，並將其作為必需營養物質意外儲存起來。生產者會試圖儲存大量的營養物質，當吸收“錯誤”的營養物質時，例如 DDT 和汞，生產者體內的濃度水平將高於周圍環境中的濃度水平。當生產者被食草動物或雜食動物吃掉時，汙染物會轉移到下一個營養級。由於營養級之間的能量傳遞大約為 10%，因此下一個營養級鏈必須試圖消耗大量的前一個營養級以維持生命，而汙染物又一次在下一個營養級中富集。
汙染物一旦被吸收，就會儲存在消費者的體內。DDT 和 PCB 是脂溶性的，當一個營養級被另一個營養級消費時，脂肪就會從一個消費者轉移到下一個消費者。水溶性汙染物通常不會濃縮，因為它們很容易溶解在生物體中。汙染的水很容易從生物體中排出，而脂肪則不會從體內排出。
汙染物要發生生物放大，必須滿足三個主要標準。
- 汙染物必須具有長壽命。
- 汙染物必須被生產者濃縮。
- 汙染物必須是脂溶性的。
以類似方式競爭相同資源的物種被稱為 生態位群。它們根據獲取營養的方式、移動狀態和覓食方式進行分類。一些生態位群的例子包括 草本植物、球根植物、禾草類、灌木、樹木和藤蔓。生態位群比單一物種穩定得多，因為多個物種可以平衡系統。在一項關於 多毛綱動物 覓食模式的研究中，Fauchald 和 Jumars（1979）利用覓食生態位群作為一種概括方法來確定 系統發育 關係，他們確實聲稱生態位群在將資料總結成模式方面非常有用 [5]。
在 2009 年的一項研究中，採用生態位群方法評估了覓食棲息地和暴露時間，以及汞 (Hg) 生物積累的營養級。這項研究使用了在舊金山灣 (SFB) 河口形成三個不同覓食生態位群的五種水鳥。由於河口水鳥形成了有據可查的不同生態位群，這些生態位群以其覓食方式和棲息地利用為特徵，並且由於 SFB 河口存在著來自內華達山脈海岸山脈歷史開採的汞汙染遺留問題，因此能夠在生態位群之間發生的較大規模覓食策略（如營養級）和生態位群內發生的較小規模策略（如覓食微生境）上評估汞暴露。如這項研究表明，SFB 水鳥積累了令人擔憂的汞濃度。這些濃度使它們面臨著生殖不良影響的重大風險。研究表明，這種暴露隨微生境、區域、營養級和在河口停留的時間而變化。這些結果引起了相當大的關注，因為 SFB 河口是太平洋遷徙路線沿線最重要的水鳥越冬、遷徙和繁殖地點之一 [6]。
關鍵物種是指對生態系統產生不成比例影響的物種。它們為生態系統提供了穩定性。通常它們不是優勢物種，但對群落穩定性至關重要。許多時候，關鍵物種是捕食者，它們阻止某種食草動物吞噬所有主要的植物物種。關鍵物種的一個有趣方面是，由於它們通常以捕食少量獵物的捕食者為食，因此它們可以有效地控制系統，而無需擁有龐大的種群規模。
J. Brown 和 E. Heske 研究了從亞利桑那州東南部奇瓦瓦沙漠灌木棲息地中移除Dipodomys spp.（袋鼠鼠）的影響。在移除三種袋鼠鼠 12 年後，棲息地中的控制地塊從灌木地變成了草地。多年生和一年生草的密度大幅增加，該地區的其他齧齒動物物種也開始定居。生態系統中的這些重大變化表明，Dipodomys spp. 對生物多樣性和生物地球化學過程具有重大影響，這使得研究人員認為袋鼠鼠是關鍵物種 [7]。其他關鍵物種的例子包括海星、海獺、熊、海狸和家貓。
- 閱讀：關鍵物種
上面提到的所有關鍵物種的例子都是動物。但是，情況並非總是如此。Pinus chiapensis 是一種早先出現的熱帶松樹物種，存在於溫暖、潮溼的中海拔中美洲地區，例如墨西哥南部和瓜地馬拉西部的熱帶山地地區。人們發現，以P. chiapensis 為主的森林是在干擾後首先出現的，它們透過遮蔽林地、有利於土壤發育、增加土壤碳封存率、酸化土壤、透過風化基岩釋放營養陽離子和為鳥類和哺乳動物提供食物來源，從而極大地改變了環境。P. chiapensis 樹木抑制自身發育，同時促進熱帶山地雲霧林中典型的闊葉樹種的生長。最終，P. chiapensis 是一種關鍵物種，因為它對熱帶山地雲霧林再生及其對生態系統過程的影響至關重要 [8]。
每個食物網包含 N 個營養級，隨著每個數字的增加，依賴迴圈會根據奧克薩寧模型來回翻轉。該模型涉及兩個假設，一個是稱為自下而上控制假設。自下而上控制假設指出，頂層和底層營養級都受到資源限制的控制。例如，在一個三層食物網（三個營養級）中，底層營養級將包含一種植物物種，當然，它們依賴於可用的資源。下一個營養級將是某種食草動物，這些食草動物受到捕食者物種的限制和控制，捕食者物種也是第三個營養級。然後，捕食者或頂層營養級受到植物資源的限制，從而使食草動物能夠生存和繁殖。
如果我們現在要新增一個營養級，例如次級捕食者（原始捕食者是主要捕食者），那麼依賴迴圈將翻轉，自上而下控制假設將適用。自上而下控制假設指出，食物網迴圈受捕食者限制。現在我們有了植物物種 ==> 食草動物 ==> 主要捕食者 ==> 以及次級捕食者。受到資源限制的植物現在受到食草動物的捕食者限制。食草動物現在受到植物丰度的資源限制。主要捕食者現在受到次級捕食者的限制，而次級捕食者現在受到主要捕食者、食草動物和植物資源的限制。
這種迴圈不斷重複，隨著每個額外營養級的新增，較低營養級的限制從資源限制或捕食者限制轉變為另一個。當底部受到資源限制而頂部受到捕食者限制時，兩個營養級之間的關係呈現正斜率。較低營養級越多，較高營養級就越多。當較低營養級受到捕食者限制而較高營養級受到資源限制時，情況正好相反，它會形成負斜率，較高營養級越多，較低營養級就越少。
有關這種營養級聯效應的更詳細的資訊以及示例，請閱讀：營養級聯
- ^ Fauchald, Kristian 和 Peter A. Jumars。 “蠕蟲的食譜：關於多毛綱動物覓食生態位群的研究。”Oceanogr. Mar. Biol. Ann. Rev. 17 (1979): 193-284。
- ^ Brown, J.，Heske, E. 1990。關鍵齧齒動物生態位群對沙漠草原過渡的控制。Science，新系列，第 250 卷。1705-1707。
- ^ Power, Mary E. 1990。魚類對河流食物網的影響。Science，第 250 卷 811-814。
- ^ Eagles-Smith, Collins A. 等。2009。汞生物積累和三種水鳥覓食生態位群的風險受覓食生態和繁殖階段的影響。Environmental Pollution。已發表文章，校正後的證明。
- ^ Castillo, Rafael F. del 等。2009 年 5 月 10 日。Pinus chiapensis，一種關鍵物種：遺傳學、生態學和保護。Forest Ecology and Management，第 257 卷，第 11 期，第 2201-2208 頁。
- 腳註：1 呼吸是生物複雜性中機體水平的活動。氧氣分子的實際使用和二氧化碳分子的產生髮生在細胞和亞細胞水平。田鼠體內的交換過程涉及組織和器官水平的活動（肺和迴圈系統）。