生態學/寄生

第 12 章。寄生

共生是一種生活方式，其中兩個系統發育上不同的（無關的）生物在很長一段時間內（通常是其中一個生物的一生）共存。共生有幾種不同的結果。當共生生物與另一種生物一起生活時，這會導致共生，定義為兩種在同一空間內共存的生物，其中一種生物從另一種生物中獲益，而既不損害也不幫助另一種生物。共生也可以採取互利共生的形式，在這種形式中，兩種生物都獲益。寄生髮生在共生生物（通常是較小的生物）從另一種生物（宿主）中獲益時，而宿主受到傷害，有時甚至是致命性的。

寄生蟲一詞已成為真核生物、病原體生物的代名詞。一些寄生蟲需要使用載體，例如昆蟲，將寄生蟲帶到宿主體內。

事實上，幾乎一半的動物在其生命週期中至少有一個寄生階段。本質上，所有自由生活的動物在其生命中的某個時刻都寄生著一種或多種分類群。

寄生蟲的例子

一些內寄生蟲的例子包括賈第鞭毛蟲，一種厭氧原生動物寄生蟲，透過二元裂變繁殖。它影響人類、貓和狗，以及其他野生動物。另一種內寄生蟲是鉤蟲，無論是十二指腸鉤蟲還是美國鉤蟲，都會感染人類。

外寄生蟲的例子包括落基山木蜱，安氏革蟎，以及蚊子。槲寄生，是一種附生寄生蟲的例子，稱為空中寄生蟲。植物寄生蟲是一種寄生在樹木或灌木枝條上的寄生蟲。

寄生的型別

寄生蟲的型別有很多。生活在體內的寄生蟲稱為內寄生蟲。內寄生蟲的一個例子是生活在宿主腸道中的鉤蟲。生活在體外的寄生蟲稱為外寄生蟲。附生寄生蟲是一種以另一種寄生蟲為食的寄生蟲；這稱為超寄生。這種情況的一個例子是黃蜂或蠅幼蟲是黃蜂幼蟲的內寄生蟲，而黃蜂幼蟲是木蛀甲蟲幼蟲的內寄生蟲。

內寄生蟲透過生物體的組織和透過攝入生食進入宿主體。透過生食獲得途徑的生物的一個例子是線蟲蛔蟲。它進入人類腸道，在那裡產生大量的卵，這些卵會從宿主的消化道排出到外部環境中，在沒有良好衛生條件的地方，人類可能會無意中攝入這些卵。

瘧原蟲，引起瘧疾的原生動物，是利用按蚊作為載體的寄生蟲。

大多數附生植物不會傷害它們的宿主，也不會利用宿主的營養，但有些，例如槲寄生，是寄生性的。槲寄生的漿果上覆蓋著粘性的瀉藥塗層，由鳥類傳播。這些種子在開始發芽時會發育出吸器，並穿透幼樹的樹皮。隨後可能會發生致命感染。

巢寄生

稱為巢寄生的生物[[1]] 使用巢寄生策略，這通常是一種被忽視的寄生型別。這涉及使用相同或不同物種的宿主個體來撫養巢寄生蟲的幼崽。因此，寄生蟲無需承擔撫養幼崽的責任。這使它們有更多時間專注於其他事情，例如產生更多後代。最常見的巢寄生型別通常是鳥類和昆蟲。鳥類的幾個例子是褐頭牛鸝和金眼鴨。杜鵑蜂和黃蜂是巢寄生昆蟲的一些例子。

牛鸝科是北美的一種鳥類，是專性巢寄生蟲（必須寄生，因為它們沒有築巢的能力）。雖然大多數巢寄生蟲的卵模擬宿主的卵，但牛鸝的情況再次不同。據記載，牛鸝已經利用了 200 多種不同的宿主物種。

擬寄生

這種現象通常發生在黃蜂身上，寄生關聯通常會導致宿主死亡。黃蜂會在另一種昆蟲（有時是幼蟲）的前面、上面或裡面產卵。幼蟲在幼蟲體內孵化，以幼蟲為食並生長，直到它們從生物體內爆發出來，在過程中殺死它。

宿主

寄生蟲生活中最重要的方面是選擇宿主。沒有宿主物種，寄生蟲就不能生存。為了生存，寄生蟲需要宿主來完成其生命週期。由於這是寄生蟲生計的重要組成部分，因此寄生蟲很少殺死它們的宿主物種。不幸的是，對於雙方而言，寄生蟲的簡單存在會導致宿主受到很大的傷害。宿主物種的選擇是透過宿主特異性和宿主範圍來觀察的。

宿主特異性發生在寄生蟲只被一種宿主支援的時候。寄生蟲的宿主特異性對於只在特定環境和條件下繁榮的寄生蟲來說非常重要。事實上，許多寄生蟲僅限於一個或幾個密切相關的宿主物種。即使寄生蟲有可能感染不同型別的物種，它們仍然傾向於寄生某些物種而不是其他物種。這種情況的一個例子可以在寄生扁蟲單殖吸蟲中看到。已知單殖吸蟲寄生於硬骨魚、軟骨魚、兩棲動物和爬行動物。然而，這些扁蟲的最高濃度是在硬骨魚（輻鰭魚）中看到的。單殖吸蟲對硬骨魚表現出高度的宿主特異性。

寄生蟲的宿主範圍是指當該生物被多個宿主物種支援時。它也是衡量寄生蟲會/可以感染的宿主物種範圍的指標。一個宿主物種範圍很廣的寄生蟲的例子是常見的蚊子，它不僅寄生人類，還寄生其他動物。蚊子需要其他動物的血液來維持其生命週期。宿主特異性和宿主範圍可以與第 11 章生態學/捕食和食草中介紹的概念進行比較，該概念討論了單食性食草動物和多食性食草動物，它們要麼只吃一種植物並依賴該食物來源，要麼吃多種植物以獲得更廣泛的潛在食物來源。

一些寄生蟲可以操縱其宿主的行為；一個很好的例子是頭髮蟲。它們的生存週期包括從水生棲息地（在那裡它們以水生昆蟲幼蟲為食）到陸地棲息地（在那裡它們以蟋蟀或蚱蜢為食）的轉變。對感染了成熟頭髮蟲的蟋蟀的研究表明，這些蟋蟀更有可能尋找水源。這時，頭髮蟲已經進入自由生活的階段。一旦蟋蟀到達水中，頭髮蟲就會出現，導致蟋蟀在水中掙扎。這個過程會導致魚類捕食掙扎的蟋蟀的可能性增加 ^[2]。

宿主防禦

宿主已經進化出各種適應性來對抗寄生蟲的初始感染和增殖。這些適應性可以像抗原特異性細胞介導的反應一樣複雜，這在脊椎動物中很常見，也可以像屏障機制一樣簡單。宿主也擁有行為防禦機制，可以降低個體接觸寄生蟲的可能性。寄生蟲可以影響宿主的生命史進化、性選擇以及種群動態 ^[3]。

宿主免疫有兩種型別：適應性免疫，宿主產生針對特定寄生蟲的抗體，以及先天免疫，這是非特異性的。宿主可能利用的一些防禦寄生蟲的技術包括躲避、梳理、修飾和自我用藥。

躲避是宿主對抗感染的第一個免疫防禦反應之一，因為它對病毒複製和傳播設定了許多障礙 ^[4]。最常見的躲避型別是當我們感染了病毒或細菌時，你的粘液腺會透過最近的出口（如鼻子）排出感染。另一個有趣的躲避例子可以在《感染與免疫》期刊上找到：[[5]]

梳理是加強宿主和寄生蟲之間共進化的一種方式。當宿主和寄生蟲同時進行物種形成時，就會發生這種情況，從而產生一致的系統發育。要了解更多資訊，請訪問：宿主防禦加強了宿主-寄生蟲共進化

修飾是宿主控制寄生蟲的一種非常常見的方式。例如，靈長類動物會坐在一起互相挑選寄生蟲並吃掉它們。自我用藥也可能是一種可能性：宿主可以吃一種植物，這種植物可能會促使躲避。

某些外寄生蟲會降低繁殖鳥類的繁殖成功率；這些外寄生蟲的一個例子是麗蠅科的蠅類（Protocalliphora spp.），它們會導致雛鳥直接損失營養。一些雛鳥會利用類胡蘿蔔素等膳食營養來減輕寄生蟲對它們的影響 ^[6]。

寄生蟲群落效應

寄生蟲對宿主種群的影響會導致一個群落中出現疾病的流行病（爆發）。一些疾病可能會表現出類似於捕食者-獵物週期的迴圈。這表明了寄生蟲與其宿主之間發生的鬥爭。在人類中，百日咳和麻疹是寄生蟲感染宿主的疾病的例子。從未感染過的宿主第一次容易受到疾病的感染，但之後他們不再容易受到感染的宿主的影響。在爆發之後，群落中足夠多的宿主對疾病產生免疫力，疾病將在種群中消退。這將導致流行病被消滅，它不會在有大量新個體出生或新移民進入群落之前再次出現。

疾病模型：Rp=SBL

Rp：感染宿主的替換率。
S：易感宿主的密度。
B：傳播率
L：宿主具有傳染性的平均時間。

當 Rp 的值等於或大於 1 時，爆發將在群落中再次出現。這將再次啟動迴圈，因為一旦有更多的非易感宿主，爆發將再次消失。當疾病影響兒童時，由於週轉率高，迴圈將非常快。當疾病對個體宿主種群是致命的時，宿主可以被限制和控制。這意味著像寄生蟲一樣小的東西可以控制大型動物的種群。

寄生蟲也會影響兩個物種之間的競爭。有些物種會爭奪食物和資源，寄生蟲可以使某些物種具有優勢。一個例子是白尾鹿及其對 Parelaphostrongylus tenuis 的免疫力。雖然白尾鹿對這種疾病有免疫力，但駝鹿、騾鹿和叉角羚沒有免疫力。這意味著這些物種的種群可以透過感染它們的寄生蟲來控制。可能是最著名的寄生蟲例子是瘧疾，它是由蚊子引起的。

閱讀：[寄生]

附著

附著是一種定義的行為，其中活動性較低的寄生蟲物種搭乘其他活動性更高的寄生蟲物種的便車。這種行為的一個例子可以在食羽蝨和蝨蠅之間的相互作用中看到。但是，需要注意的是，並非所有種類的食羽蝨都參與這種行為。食羽蝨（羽蝨目：異毛蝨亞目）是無翅的。它們也是鳥類的永久寄生蟲。透過搭乘寄生蝨蠅的便車（搭便車）可以實現向新宿主的傳播。蝨蠅有翅膀，可以在各個宿主之間飛行。由於每個宿主最終都會死亡，因此附著是一種進化的傳播方式，對於維持許多寄生蟲譜系至關重要 ^[7]。

寄生性閹割

寄生蟲特異性地阻止宿主繁殖被稱為寄生性閹割。這種宿主-寄生蟲相互作用是強度無關的，這意味著單個寄生蟲可以阻止宿主的繁殖能力。寄生蟲透過將宿主用於繁殖的能量轉移到自身的生長和繁殖中，從寄生性閹割中獲益。研究最多的寄生性閹割系統涉及無脊椎動物，特別是甲殼類、棘皮動物和軟體動物。脊椎動物宿主的寄生性閹割很少被發現。在最近的一項研究中，人們已經證明，一種常見的外在等足類等足目動物，Anilocra apogonae，會閹割印度太平洋礁魚宿主Cheilodipterus quinquelineatus ^[8]。

參考文獻

^ Sato, T., M. Arizono, R. Sone, and Y. Harada. 2008. Parasite-mediated allochthonous input: Do hairworms endhance subsidized predation of stream salmonids on crickets. Canadian Journal of Zoology. 86:(231-235).
^ O'Brien, Erin L., Russell D. Dawson. 2008. Parasite-mediated growth patterns and nutritional constraints in a cavity-nesting bird. Journal of Animal Ecology. 77, 127-134.
^ Sheldon, Ben C., Simon Verhulst. 1996. Ecological immunology: costly parasite defenses and trade-offs in evolutionary ecology. TREE vol. 11, no.8.
^ Micheal Gale, Jr. and Eileen M. Foy. "Evasion of Intracellular Host Defenses by Hepatitis C Virus." Nature 436,939-945(18 August 2005)|doi:10.1038/nature040
^ Paul R. Ehrlich, David S. Dobkin, and Darryl Wheye. "Brood Parasitism" (1988) [9]
http://www.cbu/~seisen/ExamplesOfParasitism.htm
^ Chrisopher W. Harbison, Matthew V. Jacobsen, and Dale H. Clayton. "A Hitchhikers Guide to Parasite Transmission: The Phoretic Behavior of Feather Lice." International Journal of Parasitlogy. Volume 39, Issue 5, April 2009, pages 569-575.
^ Rachel M. Fogelman，Armand M. Kuris 和 Alexandra S. Grutter。“脊椎動物的寄生性閹割：魚蝨科等足類動物，Anilocra apogonae 對五線雀鯛，Cheilodipterus quinquelineatus 的影響”。《國際寄生蟲學雜誌》。第 39 卷，第 5 期，2009 年 4 月，第 577-583 頁。

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