生態學/捕食和食草

第 11 章。捕食和食草

引言：捕食

最終，所有生命能量的來源都來自太陽。植物利用太陽的能量，動物吃植物並利用植物的能量，一些動物吃其他動物並利用它們的能量。食物鏈是一個捕食迴圈，儘管它對生命的生存至關重要，但它必須有界限。獵物進化出防禦捕食者的防禦機制，而捕食者則努力克服這些障礙。獵物和捕食者的生存之間的平衡是我們的生態系統如此多樣化的一部分原因。

很容易從常識的角度考慮捕食。捕食者吃獵物。然而，在生態學上，捕食被定義為兩種生物體之間任何導致能量在它們之間流動的相互作用 ^[1]。此定義適用於植物和動物。有四種常見的捕食型別：(1) 食肉，(2) 食草，(3) 寄生，以及 (4) 互利共生。每種捕食型別都可以根據它是否導致獵物死亡來進行分類。食肉對獵物來說是致命的，而食草和寄生可能對獵物來說是致命的，也可能不是致命的。互利共生對捕食者或獵物都不致命，而是對兩種生物體都有益。

食肉

食肉通常是在思考捕食者和獵物之間的關係時首先想到的捕食型別。當捕食者消耗肉而不是植物，因此殺死它的獵物時，就會發生食肉。因此，吃肉的生物被稱為食肉動物。一些食肉動物不需要吃肉就能生存，但無論如何都會這樣做。另一方面，專性食肉動物沒有肉類食物就無法生存。超級食肉動物是專性食肉動物的一個極端例子，由於消化能力有限，它們只能吃肉。儘管我們有時將食肉動物與大型動物聯絡起來，但食肉習性也會出現在以昆蟲或微小無脊椎動物為食的植物和真菌中。因此，肉的概念在食肉的定義中是開放的解釋。

Carbone 等人 (2007)^[2] 使用數學模型來預測食肉哺乳動物的獵物大小限制。這些限制可以分為兩個飲食組：(1) 小型物種，以小於自身的獵物為食，以及 (2) 大型物種，以大小大致相同的獵物為食。開發了一個每日能量消耗模型，其中包含了每單位體重狩獵的能量成本。將所得預測結果與 32 個物種的每日能量攝入量估計值進行了比較。結果顯示，小型和大型物種之間的能量和時間預算存在一致差異。具體來說，表明捕食者的能量消耗隨著獵物體重的增加而增加。也就是說，大型食肉動物在獵捕獵物時消耗的能量更多。因此，食肉動物的最大可能體重被設定為一噸。儘管現存最大的食肉動物，北極熊，體重只有一噸的一半左右，但有記錄顯示，滅絕物種的體重接近一噸。有趣的是，食草動物可以長得比食肉動物大得多，因為它們不需要追捕獵物，而且通常不像食肉動物那樣受到限制。滅絕的食草動物的體重接近 15 噸！

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模擬食草

對於單食性食草動物，我們使用與洛特卡-沃爾泰拉捕食者-獵物模型相同的模型。

dP/dt = βαNP - mP

對於多食性食草動物，假設食草率恆定，

dN/dt = rN(1 - N/K) - h，其中 h 是一個常數

在這個種群中，N 取決於 r 和 k，其中 r 是 N 的增長率，k 是承載能力。

寄生和互利共生

寄生發生在一個生物體 (寄生蟲) 以犧牲另一個生物體 (宿主) 為代價而獲益時。這種型別的相互作用通常會損害宿主，但與食肉不同，並不總是導致宿主的死亡。在大多數情況下，寄生蟲遠小於宿主，並且繁殖速度快得多。絛蟲是寄生蟲的一個例子，它可以在人類消化系統中繁衍生息，在那裡它利用對宿主很重要的營養物質。這通常會導致體重減輕。

有趣的是，有人提出睡眠是作為對寄生的一種防禦機制而進化的。^[6] 已經進行了對不同哺乳動物睡眠時間的不同研究。隨後比較了白細胞計數，並分析了不同哺乳動物的寄生率。根據資料，睡眠和免疫系統強度（白細胞計數）之間存在很強的相關性。此外，睡眠時間更長的哺乳動物被證明不太容易受到寄生蟲感染。睡眠是否直接進化為抵禦寄生蟲尚不清楚，但很明顯，睡眠在增強人類免疫系統方面起著重要作用。

互利共生類似於寄生，只是宿主沒有受到傷害。事實上，這兩個物種都從這種相互作用中受益。這種相互作用的一個例子被稱為內共生理論。內共生理論表明，在過去的某個時間點，一個厭氧細胞吞噬了一個好氧細菌，並形成了互利共生關係。也就是說，細胞為細菌提供食物和住所，而細菌為細胞提供了額外的能量。這種互利共生相互作用被證明非常有益，以至於自然選擇有利於這些細胞。被吞噬的細菌現在通常被稱為線粒體。人們推測，類似的情況涉及一個真核細胞（已經擁有線粒體）吞噬一個光合作用的藍藻，導致了葉綠體的產生。

獵物防禦

捕食會導致獵物種群發展出反捕食策略。因此，捕食者種群發展出自己的策略來克服獵物防禦。這種現象被稱為紅皇后理論，在進化和捕食者-獵物相互作用中起著重要作用。

獵物防禦可以分為幾個不同的類別。許多生物利用化學防禦，以有毒或令人作嘔的分泌物形式，使其嚐起來或聞起來很糟糕。大多數這些生物表現出警戒色的著色模式，這意味著它們以獨特的標記或鮮豔的色彩為特徵，向捕食者發出訊號，表明它們是有毒的，而且不好吃（味道難聞）。由於警戒色生物的成功，那些沒有毒性，因此容易受到捕食的生物，可能表現出類似於警戒色生物的著色模式，以虛假地擊退它們的捕食者。這是一種叫做貝氏擬態的防禦型別。貝氏擬態是指一種可口物種模仿一種不可口物種。這種擬態只有在可口物種的種群數量小於不可口物種的種群數量時才能成功。穆勒擬態是指兩種不可口物種融合它們的色彩和圖案，以增強保護作用。南美洲的蝴蝶既是貝氏擬態的例子，也是穆勒擬態的例子。

欲瞭解更多資訊，請閱讀維基百科：擬態

獵物也利用著色模式來融入周圍環境。隱蔽色或偽裝是指生物利用它們的形狀和顏色融入環境，而不是突出顯示。顯然，顏色是一種重要的防禦機制，可以多種方式用來保護獵物免受捕食者的攻擊。

搏鬥、逃跑和盔甲是三種可能的獵物反應。一些獵物會反擊捕食者，作為一種自我防禦的形式。生物也可能試圖逃離或逃跑它們的捕食者，透過使用驚嚇反應或間接反應。在使用這種型別的防禦時，獵物會採取行動，驚嚇或分散捕食者的注意力，讓它們有足夠的時間逃跑。例如，一些蟾蜍會從眼睛裡噴出血液，而其他動物則會模仿大聲的聲音。盔甲是一種身體保護形式。烏龜的殼、河豚的刺或針、植物的刺都是不同型別的盔甲的例子。

其他生物使用恐嚇或威脅技巧，使自己看起來比實際更大。嘶嘶聲和咆哮都是恐嚇技巧的例子，它們表現出侵略性，並給捕食者造成更大的威脅錯覺。飽食和叢集是相互交織的概念，導致一些獵物以犧牲其他獵物的生存為代價而存活下來。叢集通常被認為是放牧，發生在生物群聚成非常大的群體時。由於群體的規模，捕食者只能消耗掉其中的少數，導致一些獵物倖存下來，但並非全部。

捕食

捕食假說指出，捕食者會減少獵物數量。較少的獵物會釋放資源，這些資源反過來會被其他物種利用，從而增加物種豐富度。根據霍林 (1973) 的說法，^[7]，捕食者和獵物的種群數量經常相互反映。當獵物數量激增時，捕食者種群數量也往往會因食物豐富而上升。隨著獵物多樣性的增加，任何單一物種被過度捕食的可能性降低。因此，這也導致由於捕食而導致的物種豐富度。吉田等人支援這一觀點，並補充說捕食者密度對物種豐富度也有很大的影響。如果捕食者密度很低，那麼獵物就不需要太多適應。然而，隨著捕食者密度的增加，它迫使獵物進化，並變得更能抵抗捕食，從而迫使更多的物種多樣性。捕食還包括關鍵物種的概念，或一個社群依賴的物種，它維持了系統的穩定性並增加了物種豐富度。關鍵物種通常是捕食者，例如非洲象，Loxodonta africana，是熱帶草原的關鍵物種。該假說遇到的一個問題是驅動捕食者多樣性的因素。

閱讀捕食
閱讀關鍵物種

非洲象透過連根拔起小樹木來維持其棲息地，如果任其生長，這些小樹木會蔓延到熱帶草原，將熱帶草原從草原變成森林或灌木叢。透過維護草原，大象確保了成群的食草羚羊的生存，以及羚羊的捕食者，如獅群。

第一個捕食者-獵物模型是由洛特卡和沃爾泰拉在 1920 年代提出的，預測了捕食者和獵物種群數量的波動。他們的模型被擴充套件為包括異質性，以便該模型可以預測實際的捕食者-獵物行為。（哈夫卡 1958）

閱讀洛特卡-沃爾泰拉方程

擬態

閱讀擬態

貝氏擬態

作為抵禦捕食的防禦手段，一些物種已經進化出模仿有毒或不太美味的物種的色彩和圖案。這種防禦機制最早由英國博物學家亨利·貝茨在 1862 年發現。

穆勒擬態

兩種不可口物種融合成相似的圖案或顏色。這被稱為穆勒擬態，它作為對捕食者的強化警告。

植物防禦

在為生存而戰的過程中，植物已經進化出抵禦食草動物的防禦機制。植物使用三種主要的防禦類別。第一種防禦機制是機械防禦，包括物理特徵，如刺和針。第二種植物防禦型別是叢集，它涉及產生比任何捕食者都能消耗的更多的後代。橡樹和海灘樹就是一個例子，它們會釋放出如此多的球果，以至於捕食者無法全部消耗。最後一種防禦型別是化學防禦，它包含五個亞組。第一種化學反應是次生代謝產物。這種防禦型別阻止食草動物利用其中心代謝來消化植物。第二種化學防禦型別是產生難吃的味道，防止捕食者食用植物。這些植物通常含有萜烯和酚類化合物。利用這種機制的植物包括乳草和芥菜。第三種化學防禦型別是抑制吸收。這些植物不允許捕食者的消化酶在消化過程中吸收營養物質。捕食者食用的植物越多，效果就越大。使用這種方法的植物的例子包括單寧和香豆素。第四種化學防禦是植物製造毒素的能力。這些毒素通常是生物鹼和氰化物。顛茄是一種使用毒素來保護自己免受任何捕食者的植物。最後一種化學防禦是驅避劑。這些植物通常含有萜烯或胺類化學物質中的一種。香茅植物利用了這種方法。

閱讀植物抵禦食草動物的防禦

捕食者-獵物模型

1965 年，羅森魏格和麥卡瑟提出了一個使用連結方程的捕食者獵物模型，該模型是對洛特卡-沃爾泰拉方程的修改。

{\frac {dN}{dt}}=rN-\alpha NP

{\frac {dP}{dt}}=\beta \alpha NP-mP

在這個模型中

N=獵物物種數量

P=捕食者數量

\alpha

=捕食係數（包括搜尋、捕獲和消耗）

\beta

=轉換因子

m=死亡率係數

r=增長率

為了更好地理解這些模型，我們需要看一下零增長等值線（ZGI），也稱為零增長線。這是 ${\frac {dN}{dt}}$ 或 ${\frac {dP}{dt}}$ 等於零。然後求解P或N的方程。要解出獵物的ZGI，當 ${\frac {dN}{dt}}=0$ 時，求解P。要解出捕食者的ZGI，當 ${\frac {dP}{dt}}=0$ 時，求解N。

{\frac {dN}{dt}}=0

rN-\alpha NP=0

rN=\alpha NP

r=\alpha P

P={\frac {r}{\alpha }}

為了保持獵物種群規模的平衡，捕食者種群必須增加或變得更加高效（ $\alpha$ 增加）捕食者。 $\alpha$ 越大，需要的捕食者就越少。為了保持P的平衡，你需要N個獵物；如果m更高，你需要更多的N或增加 $\alpha \beta$ 。此外，P越高效（更高的 $\alpha \beta$ ），需要的N就越少。當你繪製以N為橫軸、P(r/ $\alpha$ )為縱軸的獵物的ZGI時，你會得到一條水平線。當你繪製同一圖形上的捕食者的ZGI（N=m/ $\beta \alpha$ ）時，你會得到一條垂直線。當你繪製所有不同種群的向量時，你會得到一個穩定的極限環，這也會導致以N和P為橫縱軸、時間為變數的圖形上的穩定振盪。這也被稱為常見的捕食者-獵物迴圈。

這個模型還有一些內在假設

1. N的大小隻受P的限制

2. N是P唯一的食物來源

3. P可以無限量地消耗N（永遠不會飽和）

4. N和P隨機相遇

5. P和N的年齡結構是不變的

捕食者-獵物迴圈是理解捕食者和獵物之間關係的重要部分。這種迴圈的第一個認識被認為是由義大利數學家沃爾泰拉發現的。沃爾泰拉的方程在物種關係研究中得到了廣泛應用。沃爾泰拉觀察到亞得里亞海漁船隊的興衰與捕獲的魚類數量有關。隨著魚類（獵物）數量的增加，漁民（捕食者）數量也隨之增加，隨著魚類數量的減少，漁民數量也隨之減少。這個迴圈最終會重複出現。

捕食者-獵物關係也明顯地成為推動進化的主要動力。隨著捕食者密度的增加，被捕食的獵物數量也隨之增加。這迫使獵物進化以避免被捕食。換句話說，那些更善於躲避捕食的個體存活了下來。由於適應性更強的個體能夠生存下來並繁殖，它們將它們的生存技能傳給了它們的幼崽。隨著獵物種群越來越擅長躲避捕食，捕食者也必須進化以變得更加高效。那些無法捕獲任何獵物的個體死亡，而適應性更強的種群存活下來，並將它們的特徵傳遞給後代。這種迴圈在進化中的捕食者-獵物迴圈中不斷重複。^{^[8]}

加拿大猞猁和雪鞋兔是捕食者-獵物關係的典型例子。加拿大猞猁被認為是專門的捕食者：它們只試圖以雪鞋兔為食。自 1720 年代以來，加拿大政府和哈德遜灣公司一直在認真記錄猞猁和野兔數量的漲落。每 8 到 10 年，就可以觀察到這種迴圈。這些關係的另一個典型例子是格陵蘭島高北極苔原上對旅鼠的捕食。旅鼠有 4 種主要捕食者：北極狐、雪鴞、白鼬和長尾賊鷗。這種關係被高度觀察，因為獵物數量除了捕食外沒有其他限制。這意味著它們擁有無限的棲息地和無限的食物來源。由於沒有其他因素影響獵物數量，科學家能夠發現捕食者和獵物之間的許多關係，例如在獵物密度高和低時哪些捕食者效率更高，哪些捕食者在特定季節更有效率等等。^{^[9]}

參考文獻

^ Carbone, C., Teacher, A., and Rowcliffe, J. M. 2007. 肉食動物的代價 PLoS Biol. 5 (2) e22。
^ Coley, P.D. 等。1996. 熱帶森林中的食草動物和植物防禦 Annu. Rev. Ecol. 27 第 305-335 頁
^ Gilg, Oliver 等。2003. 一個簡單的脊椎動物捕食者-獵物群落的週期性動態 "Science" 302 第 866-868 頁。
^ Kalka, Margareta 等。2008 蝙蝠限制了熱帶森林中的節肢動物和食草動物 Science 320 第 71 頁
^ Preston, B. T., Capellini, I., McNamara, P., Barton, R. A., and Nunn, C. L. 2009. 寄生蟲抵抗力和睡眠的積極意義 BMC Evol Biol. 9:7。
^ Sih, Andrew 等。1985. 捕食、競爭和獵物群落：對野外實驗的回顧 Ann. Rev. Ecol. Syst. 16 第 292-311 頁。
^ Yoshida, Takehito 等。2003. 快速進化推動了捕食者-獵物系統中的生態動態 Letters to Nature 303-306。

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