生態學/資源競爭
第 10 章. 資源競爭
種群被定義為在同一時間居住在同一地區的相互交配的生物群。在人口統計學中，對人口結構變化（如出生率、死亡率）的研究，通常會考慮人口的年齡結構。年齡結構由每個年齡段有多少個體來定義。通常，構建人口統計學生命表，其中有幾種不同的型別。每種生命表對於特定的種群結構比其他生命表更有利。
時間特異性生命表是使用的一種生命表型別，它是一個長壽物種的快照。它通常以生存曲線開始，通常歸一化為 1,000 個個體。時間特異性生命表假設所有年齡段的出生率相等。
年齡特異性生命表是另一種生命表型別，最適合短壽物種，例如昆蟲（例如蝴蝶和蒼蠅）。年齡特異性生命表遵循群體。群體是一組具有共同屬性的個體。年齡特異性生命表比時間特異性生命表需要更多的抽樣。
研究人口結構也與研究預期壽命有關。預期壽命是指預期的額外階級數。預期壽命可用於時間特異性生命表和年齡特異性生命表。換句話說，預期壽命可用於長壽物種或短壽物種。人口研究還涉及研究環境中存在的生物型別（K 選擇生物或 r 選擇生物）。K 選擇生物是指適應在資源有限的穩定環境中生存和競爭的生物。與 r 選擇生物相比，K 選擇生物在有限資源方面是更好的競爭者。r 選擇生物是指適應快速繁殖以利用高度擾亂環境的生物。r 選擇生物更有可能是通才。
如前所述，兩種生命表都有其在特定種群中何時何地使用的優勢。兩者均可用於計算繁殖力。繁殖力是指每個繁殖個體的平均後代數。它們還可以用來觀察哪些物種在資源方面勝過其他物種（勝過其他生物的物種往往壽命更長）。總的來說，計算種群增長（繁殖力）由確定性增長模型使用。確定性增長模型通常呈指數曲線形狀。
競爭是生物在同一時間佔據同一空間的自然現象。因此，競爭可能發生在同種生物之間，也可能發生在不同種生物之間。因此，存在兩種主要的競爭型別。種間競爭是指兩種不同的物種爭奪相同的資源，而種內競爭是指同種個體爭奪相同的資源。術語“資源”可以描述水、食物、住所、領地、光線或任何維持生命和繁殖的手段。種內競爭通常是種群密度的主要決定因素，而種間競爭會導致當地物種滅絕。
不同的理論已經透過兩種物種在環境中相互作用的影響得到了證明，特別是如果這兩種物種在爭奪同一個生態位。1934 年，G.F. Gauze 研究了原生生物，並確定只有一個物種可以佔據一個生態位。競爭排斥原理表明，如果兩種物種佔據完全相同的生態位，則使用共享資源效率較低的物種最終將在與更有效的競爭者共存的地方滅絕。為了使競爭物種共存，它們的生態位必須存在一些差異。
競爭可以採取多種形式。利用競爭是指一種物種減少資源，從而對使用相同資源的另一種物種產生負面影響。這也稱為爭奪或利用競爭。當許多生物（同種或不同種）利用供應短缺的共同資源時，就會發生這種情況。干擾競爭是指一種物種在物理上阻止另一種物種使用特定資源。過度生長競爭是指一個生物體在物理上生長在另一個（通常是固著）生物體的頂部，從而限制了底層生物體捕獲食物或光線等資源的能力。
密度依賴性是種內競爭的一種主要形式，它調節環境中的種群大小。當種群密度增加時，種群增長減緩或停止，或者當種群密度下降時，種群大小不再進一步下降，就會發生這種情況。這種自我調節可以透過獵物數量增加來解釋，獵物數量增加會導致捕食者數量增加，從而控制種群。獵物數量的相同減少會導致捕食者數量的減少。
在 1920 年代，Vito Volterra 和 Alfred Lotka 獨立開發了兩種物種之間種間競爭的現實模型（1932 年）。他們考慮到現實的種群不會孤立地生活，而是與各種其他物種共享棲息地。這些共存物種透過捕食、寄生、互利共生或競爭進行相互作用。Lotka 和 Volterra 開發了一個模型來研究允許爭奪資源的物種無限期共存的條件。
如上所述，競爭排斥原理通常認為，如果生態位重疊過多，一個物種將不得不排除另一個物種才能生存。這個原理是從 Lotka-Volterra 種間競爭模型中形成的。Lotka-Volterra 的兩物種競爭模型如下
Population 1: N1,t+1= N1,t+R1N1,t(K1-N1,t-a12N2,t)/K1
Population 2: N2,t+1= N2,t+R2N2,t(K2-N2,t-a21N1,t)/K2
該模型的關鍵組成部分是競爭係數 a12，它表示種群 2 的一個新成員對種群 1 的增長率的影響，反之亦然，a21 表示種群 1 的一個成員對種群 2 的增長率的影響。
該模型旨在確定兩種物種可以無限期共存的條件。雖然這是相關資訊，但兩種物種是否可以共存的現實情況不僅取決於它們之間的競爭性相互作用。它還取決於它們與非生物環境和其他未包含在模型中的物種的相互作用。
親緣競爭在社會行為的進化中發揮了重要作用。反過來，親緣選擇改變了影響親緣競爭的特定行為。因此，種群的社會行為和親緣結構往往共同進化以最大限度地提高包容性適應度。包容性適應度是 W. D. Hamilton 在 1964 年提出的一個概念，它指出生物體可以透過促進其遺傳親屬的繁殖和生存來增加其遺傳成功。換句話說，社會行為可以提高具有密切相關基因的個體的適應度。這樣的行為會增加生物體的間接適應度。家庭群體的形成是一種進化策略，其目的是最大限度地提高包容性適應度。
親緣競爭最常見地透過分散的進化反應來避免。換句話說，母親已經進化出了一些機制，讓她們的後代在空間上分散的斑塊中繁殖。此外，在某些情況下，母親可以透過調整後代的性別比例來減少與競爭相關的衝突。同樣，以上兩者都是為了最大限度地減少親屬之間或親屬內部的競爭而進化出的策略。一個減少競爭的例子可以在傳粉榕小蜂中看到。母親會產生雌性偏向的性別比例，以減少她兒子之間的區域性交配競爭[1]。
當想到競爭時，人們可能會想象兩隻白尾鹿為了爭奪一隻母鹿的寵愛而爭鬥，或者狼群守護著獵物。然而，競爭的形式多種多樣。
Rozen D. 及其同事進行的一項研究很好地例證了干擾競爭。在這項研究中，他們監測了埋葬蟲 (Nicrophorus vespilloides) 的生活史。這種特殊的甲蟲利用小型哺乳動物的屍體作為幼蟲生長和覓食的食物來源。Rozen 用新鮮解凍的或在室溫下放置了七天的老鼠屍體作為實驗物件。Rozen 發現，雌性埋葬蟲更喜歡在新鮮解凍的屍體上撫養幼蟲。Rozen 還發現，在室溫下放置的屍體上飼養的幼蟲，平均體型要小 10% [2]。
體型變小是由於微生物競爭者存在。微生物具有巨大的優勢。它們可以快速繁殖，並且無處不在，包括在死亡動物的腸道中。微生物能夠產生分泌物，導致屍體腐爛並對其他生物產生毒性 [3]。雌性埋葬蟲找到了兩種對抗微生物爭奪資源的方法，即避免較舊的屍體並使用抗生素。使用抗生素抑制競爭者生長的過程被稱為抗菌作用 [4]。埋葬蟲與微生物之間的抗菌作用鬥爭，是競爭的一個引人入勝的例子。
野生動物和家養動物之間確實會發生競爭。在非洲熱帶稀樹草原，野生食草動物數量下降的部分原因是與牲畜爭奪草料。這種競爭在乾旱時期加劇。2008 年的一項研究結果表明，牧民的決策可能透過空間劃分在野生食草動物和牲畜之間的相互作用中發揮重要作用 [5]。
植物會爭奪陽光和營養等資源。Gopel 和 Goal（1993 年）認為，具有相似生長速率的漂浮大型水生植物物種之間對資源的競爭最為激烈。這類研究預測，演替的早期階段將以生長速率較高的物種為主導 [6]。
- ^ Lotka, A.J. 1932. 混合種群的增長：兩種競爭共同食物供應的物種。 華盛頓科學院學報 22: 461-469。
- ^ Nelson, Ronald M., Jaco M. Greeff 2009. 傳粉榕小蜂兄弟競爭規模方式的進化。 動物行為 第 77 卷，第 3 期，693-700。
- ^ Rozen, D.E., D. J. P. Engelmoer, P. T. Smiseth 2008. 在腐肉上繁殖的埋葬蟲的抗菌策略。 PNAS 第 105 卷，第 46 號。 http://www.pnas.org/cgi/doi/10.1073/pnas.0805403105
- ^ Kaspari, Michael, Bradley Stevenson 2008. 進化生態學、抗菌作用和所有腐爛。 PNAS 第 105 卷，第 49 號。
- ^ Sitters, Judith, Ignas M. A. Heitkonig, Milena Holmgren, Gordon S. O. Ojwang 2009. 在東非熱帶稀樹草原，放牧的牛群和野生食草動物在乾旱年份會分割水源但共享草料資源。 生物保護 第 142 卷，第 4 期，738-750。
- ^ Tipping, Philip W., Laurie Baurer, Melissa R. Martin, Ted D. Center 2009. 由營養水平和食草動物介導的Salvinia minima和Spirodela polyrhiza之間的競爭。 水生植物學 第 90 卷，第 3 期，231-234。