生態學/生物群落

第 4 章。生物群落

一個群落或 生物群落 是一個生物體（物種種群）的集合，其組成和外貌由環境的特性以及生物體之間的關係決定（修改自 Braatne，2005 年）。Möbius 在 1877 年的北海牡蠣礁研究中提出了生物群落這一術語，他認識到，在一個結構複雜的系統中，物種之間的相互作用帶來了更高水平的功能複雜性。Shelford 將群落定義為“具有分類組成統一性和相對一致的外觀（Odum，1959）的集合”。生物群落，以及環境的物理或非生物因素共同構成生態系統 - Tansley（1935）中的群落生物體如何與其環境相互作用。

像“生態系統”一樣，群落所佔據的大小或面積可以有很大的不同。由組成物種種群的分佈範圍重疊的地方界定，群落產生均勻的物種組成。某些物種也可能是其他周圍（或遠距離）群落的成員。就像在第 5 章中討論的生態系統概念一樣，群落概念被廣泛定義為巢狀單位之一：概念上較小的單位可能屬於更大的包含單位的一部分。當生態學家將主要群落定義為具有足夠大小和組織完整性，以至於相對獨立於鄰近群落的群落，而將次要群落定義為或多或少依賴於鄰近（或周圍）群落的群落時，就認識到了這一點。

群落表現出功能和結構（分類）上的統一性，儘管某些物種可能隨著時間和空間而被替代，因此功能上相似的群落可能具有不同的物種組成。群落概念強調了生物體以有序的方式共同生活的想法；物種分佈不僅僅是單個個體以類似的方式對特定的一組物理因素作出反應。當然，群落具有超出其物種種群和獨特屬性的總和的特性或特徵。

閱讀生物群落

群落和生物群落

簡而言之，群落是指在同一時間同一地點生活在一起的種群集合，它們相互作用並與周圍環境相互作用。根據這個定義，在描述不同型別的群落時，也認識到了各種空間尺度。空間尺度指的是構成群落的生物體的大小，可以從非常小（即細菌）到非常大（即動物）不等。空間生態學有三種方法：理論生態學、種群生態學和景觀生態學（Hanski 1998）。每個群落都會影響另一個相鄰的群落，即群落之間不斷地相互滲透。閱讀種群。

群落中不同空間尺度的示例

1. 森林 - 由樹木、植物和動物組成
2. 一棵樹 - 由昆蟲和植物的群落組成
3. 白蟻腸道 - 由原生動物、細菌和古細菌的群落組成

閱讀群落（生態學）。

群落的湧現屬性包括穩定性、對入侵和乾旱的反應和復原力，以及生物修復。（閱讀生物修復）

陸地生物群落

地球包含許多不同的地理區域，這些區域具有相似的氣候條件。由於自然選擇，許多類似的生態系統，“生物群落”，在這些區域發展起來。生物群落是指全球範圍內的群落，通常由溫度、降水量以及居住其中的植物和動物型別來定義。一般來說，生物群落分類是由一個地區的氣候和地理位置決定的。每個生物群落都由適應了生物群落內部不同氣候和環境的群落組成。具體來說，為了適應環境，植物已經發展出了特殊的適應性，動物也已經發展出了物理和行為上的適應性。

已經確定了幾個生物群落，包括熱帶森林、溫帶森林、針葉林、草原、灌木叢、沙漠、苔原和水生環境。熱帶森林的特點是降水量高（每年約 75-200 釐米降雨量）和氣溫高。相比之下，針葉林的針葉林每年僅獲得 30-84 釐米的降雨量，冬季平均氣溫為 -60 攝氏度。灌木叢也擁有極端的氣溫和低降水量（每年 15-40 釐米），而草原平均每年降雨量為 25-70 釐米，氣溫與溫帶森林和沙漠相似。沙漠和苔原都是非常乾旱的生物群落（每年降水量少於 30 釐米），但在平均氣溫範圍方面差異很大。雖然地球上顯然有各種各樣的生物群落，但它們在陸地面積方面的分佈並不均衡。

針葉林是覆蓋地球表面的最大陸地生物群落。它們位於北半球，就在苔原下方，覆蓋了北半球 11% 的陸地面積，佔地球總森林面積的 27%。事實上，世界上最大的森林就是西伯利亞針葉林。

構成針葉林的針葉樹表現出針葉而不是樹葉，這是對針葉林生物群落的特殊適應。針葉的表面積較小，可以更好地保持水分，並且具有蠟質覆蓋和凹陷的氣孔，有助於減少水分流失並保護針葉樹免受冰凍天氣。針葉樹深綠色的顏色有助於吸收來自太陽的能量，以誘導光合作用，從而生存。針葉樹還具有倒置的漏斗形狀，有助於清除大量的積雪負荷。漫長的寒冷冬季和短暫的夏季使得植物和動物難以生存，因此針葉林生物群落的生物多樣性低於其他生物群落。針葉林地區的酸性土壤也會影響植被以及以這些植物為食的動物。

針葉林的生存和陸地面積覆蓋率受到許多因素的威脅。由於針葉樹的木質樹皮很容易燃燒，因此火災（自然或人為）對針葉林構成了重大威脅。此外，伐木和開墾牧場也減少了某些地區的針葉林面積。馬尼托巴省已經將 40% 的生產性針葉林用於砍伐；該區域面積相當於北達科他州。此外，加拿大阿爾伯塔省將在未來六十年內允許大規模的森林砍伐。針葉林的大量消失是一個重大問題，不僅因為它會導致生物多樣性和氧氣產量的損失，還會導致“溫室效應”。草原也受到干擾的影響。Belcher 等人 1989 年^[1] 研究了加拿大馬尼托巴省 25 平方公里的混合草草原。研究表明，原生草原受到道路、小徑和耕種防火帶等干擾的影響。這些干擾使礦物土壤暴露，從而導致乳漿大戟侵染，這使得佔優勢的原生草種的丰度顯著下降。乳漿大戟對潛在的牧場構成威脅，並且會影響原生植被的保護。

水生群落

自然界存在三種類型的水生群落：海洋、淡水和河口。

海洋生物群落依靠鹽度相對較高的水體生存，由能夠在高鹽環境中生存的生物組成。熱帶珊瑚礁就是一個例子，它通常存在於緯度範圍為北緯30°到南緯30°的淺水熱帶海域。平均而言，這些生物群落的生長僅限於深度不到100英尺、水溫高於72 °F (22 °C) 的區域。這些生長限制因素促進了石灰石的形成，而石灰石是珊瑚礁的主要結構成分。石灰石是由活生物分泌的，包括刺胞動物、珊瑚藻、軟體動物、棘皮動物和一些環節動物。刺胞動物是石灰石形成的主要貢獻者，因為它們分泌了碳酸鈣的外骨骼。[2]

珊瑚礁主要分為三種類型：邊緣礁、堡礁和環礁。邊緣礁與海岸線相連，通常在退潮時暴露出來。堡礁距離海岸較遠，通常與海岸之間隔著瀉湖，瀉湖中可能會有島嶼。大堡礁位於澳大利亞海岸外，是世界上已知的最大的珊瑚礁。它的寬度在120英里的長度上從10英里到90英里不等。環礁是一種允許海水流出並環繞著一個沒有島嶼的瀉湖的礁石型別。

珊瑚礁為行動和非行動物種的生物提供棲息地。龍蝦、螃蟹、魷魚、礁鯊以及各種魚類和海參都以珊瑚礁為食。不同型別的藻類也棲息在珊瑚礁上，併為捕食者提供食物來源。

雖然珊瑚礁是一個重要的海洋生物群落，但許多因素正在對其生存產生負面影響。事實上，正如傑克遜 (1997) 指出，珊瑚礁群落在生態學研究於 1920 年代被認為與我們生活息息相關之前就已經退化。 ^ 如今，與捕魚業相關的船舶船體和錨正在對珊瑚礁造成破壞，而珠寶業的高需求正在大幅減少珊瑚礁的規模。沿海開發、水汙染和旅遊業也對珊瑚礁群落的成功構成威脅。傑克遜提出，如果要對珊瑚礁進行保護，需要進行大規模的珊瑚礁保護工作，這將帶來“極端”的政治、經濟和社會影響。 ^

[3] [http://www.reefbase.org/key_topics/reeffisheries.as}

與海洋生物群落形成對比的是，淡水生物群落依靠鹽度相對較低的水體生存，由很可能無法在高鹽環境中生存的生物組成。淡水生物群落包括河流、湖泊、溪流和池塘。

一個河口代表了一種由淡水和鹽水共同支撐的生物群落。河口位於沿海地區，與海洋有開放的連線，並具有一定的淡水流入 (例如，河流和溪流)。因此，它們會受到兩種環境限制的影響，從而形成了許多小的生物生態位，並容納了高度的多樣性。

由於河口水體鹽度變化無常，在進行河口分類時必須考慮許多因素。迴圈模式、潮汐範圍、淡水輸入、主要棲息地型別等都是河口變化的潛在因素。因此，河口通常按區域 (例如，美國東北部、美國東南部) 進行分類。然而，正如羅曼等人指出的那樣，由於特定區域的地貌複雜性，每個河口都可能表現出獨特的特徵。 ^ 儘管區域分類通常是可以接受的，但重要的是要記住，總有例外。

水生生態系統

水生生態系統主要分為兩種型別：淡水生態系統和海洋生態系統。這些生態系統中生命的驅動力量主要是植物的生長，食物鏈由此開始。植物生長需要四個要素。分別是水、太陽輻射形式的能量 (陽光)、無機碳 (二氧化碳或碳酸氫根離子) 以及礦物質/營養物質。我們可能認為理所當然的一件事是，許多生態系統都位於人類的下游。然而，生態系統並沒有忽視這一事實。弗裡塞爾指出，許多經過良好監測的物種因位於人類下游而受到不利影響。弗裡塞爾認為，這是因為我們需要以不同於陸地生態系統的方式看待對水生生態系統的影響。火災和風暴等事件對陸地生態系統產生了巨大影響，而對水生系統的影響卻很小。與此同時，洪水和加速侵蝕等事件對陸地生態系統的限制較小，但在水生生態系統中卻非常重要。這正是看待水生生態系統的背景。 ^[4]

淡水生態系統

對淡水生態系統的研究被稱為湖沼學。它可以細分為兩個主要類別：靜水生態系統，它位於盆地中；流水生態系統，它是由流動的水體構成的。冰川是靜水環境的一個原因，退縮的冰川留下了盆地。流水生態系統中的流水產生了大約 6 到 30 倍的初級生產者的生產力，相比於靜水中初級生產者的生產力 (Nelson and Scott 1962)。

海水生態系統

海水生態系統的結構由溫度、鹽度、洋流、波浪和潮汐決定。海洋中生產力最高的區域是珊瑚礁和沿海水域。淡水河流最終會流入海洋，陸地生態系統與海洋邊緣相遇。在某些地區，特別是澳大利亞，淡水區域的鹽度有所上升。這已被證明是該地區自然選擇的驅動因素；只有耐受力最強的生物才能生存並繁殖。不幸的是，這些地區的鹽度似乎還會繼續升高。然而，鹽度變化對生態系統的影響尚不清楚，這些地區還需要進一步觀察。 ^[5]

湖沼學

湖沼學 (源自希臘語: Λίμνη limne，"湖泊"；和 λόγος，logos，"知識") 是對內陸水體 (淡水和鹹水) 以及其生物、物理、化學、地質和水文方面的研究。這包括對天然和人工湖泊、池塘、河流、溪流、溼地和地下水的研究。在研究生態系統的動力學時，湖沼學涉及水體的 pH 值、溫度、深度和溶解氧剖面等變數。使用塞奇盤透明度測試或分析物種多樣性和豐度來測試系統的生產力。

弗朗索瓦-阿爾фон斯-福雷爾 (1841-1912) 透過對日內瓦湖 (歐洲最大的淡水湖) 的研究建立了這一領域。湖沼學與水生生物學密切相關，水生生物學是研究水下生物的科學，它將物理學、化學、地質學和地理學原理和方法應用於生態問題。現代水生生物學的大部分內容可以看作是生態學的子學科，但水生生物學的範圍包括分類學、經濟生物學、工業生物學、形態學、生理學等。對內陸水體中生物的研究可以分為流水系統生態學 (流動的水體) 和靜水系統生態學 (靜止的水體)。

目前的研究領域之一是富營養化，它側重於浮游生物組合中的生物相互作用。水生生物學的這個分支涉及微生物環、水華、磷負荷和湖泊翻轉。湖沼學另一個關注的方面是山區湖泊的酸化。正在進行長期研究，以監測由於酸雨和施肥導致的河流、湖泊和水庫水體離子組成的變化。當前研究的另一個目標是闡明水庫生態系統基本的環境功能，這對水質管理和供水至關重要。

由於環境變化和休閒垂釣，許多魚類種群在某些棲息地正在減少。作為回應，魚類孵化場在將魚類放回自然棲息地（也稱為放養）之前，在無捕食者、資源無限的環境中繁殖魚類。 Power（1994）^ 進行的一項研究調查了薩吉和梭鱸對薩卡卡維亞湖放養的匙吻鱘的捕食。對湖泊三個不同地點的捕食者進行了處死，結果發現 73% 的捕食者至少吞食了一條匙吻鱘。所有被吞食的完好匙吻鱘的大小僅為成魚的 36-52%。這些發現表明，匙吻鱘在長到足以避免這種捕食之前就被放養到湖泊中。放養的另一個問題是，後代的基因有時不如自然棲息地出生的魚類優良。在這樣的環境中飼養魚類的弊端是，沒有競爭，也沒有“適者生存”。

微生物對湖沼學有著巨大的影響。它們在很大程度上負責湖泊中的氮平衡、沼澤中水腐殖質的分解、鐵的年度迴圈以及硫的氧化。庫茲涅佐夫（1968）^ 透過孵化水庫並使用碳、氮、鐵和硫的放射性同位素來監測它們的存在形式以及週轉率，研究了這種複雜的迴圈。微生物建立了一個複雜的迴圈來維持化學穩定性，這使得各種水生生物能夠繁衍生息。

演替

演替的概念最初是由克萊門茨 (1916) 清楚地提出的。該術語的經典用法涉及三個基本概念（根據 Mitsch 和 Gosselink，1986）

植被存在於可識別的群落中；
群落隨時間的變化是由於現有的生物群改變了環境造成的（變化是自生的）；
變化是線性的，並且朝著頂極生態系統（Odum，1971）發展。

演替是指生態群落組成或結構的可預測且有序的變化。它是對受干擾區域的殖民化，最終會導致物種多樣性的增加。演替分為兩個階段 - (1) 初級演替和 (2) 次級演替。

初級演替涉及裸地的重新殖民化。初級演替具有r 選擇生物--可以在高干擾區域生存並且生長迅速的生物。有幾個因素會導致干擾 - (1) 人類，(2) 疾病，(3) 火災，(4) 降水/洪水，(5) 風/颶風/龍捲風，(6) 極端溫度（如凍結或極度高溫），以及 (7) 火山。換句話說，處於早期演替的群落將以生長迅速、分佈廣泛的物種為主。隨著演替的進行，演替的另一個階段將被更具競爭力的物種取代 Wikipedia:en:Ecological succession/Succession。聖海倫斯火山 1980 年噴發後的生態反應就是一個很好的初級演替的例子。Bishop 等人。2005 年^[6] 描述了像聖海倫斯火山這樣的初級演替景觀可以教會我們描述生態群落形成和功能的基本機制。這些機制的使用和理解可能會導致受災景觀的恢復。

閱讀 Wikipedia:en:Seral community

演替的另一個階段是次級演替，它是部分清理區域的重新殖民化（發生在初級演替之後）。最終，次級演替/殖民化會導致成熟的群落，稱為頂極群落，它們是穩定的群落。次級演替群落具有k 選擇生物--最有效地利用限制性資源，因此可以戰勝其他個體的生物。次級演替可能包括頂級群落--生態演替中發現的中間階段，該階段朝向其頂極群落髮展。

閱讀 Succession

參考文獻

^[7] Bishop, John, G. 2005. "Causes and consequences of herbivory on prairie lupine (Lupinus lepidus) in early primary succession" Ecological Responses to the 1980 Eruption of Mount St. Helens 1:151-161
^[8] Belcher, W. Joyce 1989. "Leafy spurge and the species composition of a mixed-grass prairie" Journal of Range Management 42(2): 172-175
Braatne, Jeffrey H. 2005. Stream Ecology class website at the University of Idaho).
Clements, E. E. 1916. Plant Succession. Carnegie Inst. of Washington, Pub. 242: 512 pp.
^[9] Frissell, Christopher A.; Bayles, David. 1996. "Ecosystem Management and the Conservation of Aquatic Biodiversity and Ecological Integrity" Water Resources Bulletin 32(2):229-240
^[10] Jackson, J.B.C. 1997. "Reefs since Columbus." Coral Reefs. 16: S23-S32.
^[11] Kuznetsov, S. I. 1968. “Recent Studies on the Role of Microorganisms in the Cycling of Substances in Lakes.” Limnology and Oceanography. 13, 211–224.
Mitsch, William J., and James G. Gosselink. 1986. Wetlands, New York: Van Nostrand Reinhold. 539 pp.
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Odum, E. P. 1959. Fundamentals of ecology. W. B. Saunders Co., Philadelphia and London. 546 p.
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^[13] Power, G. J. 1994. “Walleye and Sauger Predation on Paddlefish in Lake Sakakawea, North Dakota.” North Dakota Journal of Fisheries Management. 14, 226–227.
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