生態/入侵物種

第 6 章. 入侵物種的生態學

並非每個人都能接受某個生態學家或一群生態學家認為的“事物運作方式”。生態學是一門相對年輕而複雜的科學。因此，一些生態概念很大程度上是基於概念化而非實驗。要檢驗許多生態假設並非易事，因為在自然界中幾乎不可能控制所有變數，也不可能在受控環境中複製自然。 “入侵物種”這一學科或科學涉及生態學思維的基礎，對全球物種多樣性具有重大意義。然而，這是一個與爭議交織在一起的話題。

根據 Shea Katriona 等人 (2002)^[1]，地球的生態系統正在受到生物入侵的重大影響。她建議可以透過多種視角研究入侵，包括：(1)入侵者的特徵，(2)被入侵群落的特徵，(3)可用的資源，以及(4)天敵。Katriona 透過將這些視角聯絡起來，並結合最近的生態位概念和入侵群落，利用群落生態學理論，為入侵生態學提供了一個預測框架。然而，這裡提出的框架展示瞭如何將入侵生態學的核心問題引入群落，並加深對入侵對地球生態系統影響的理解。

物種狀態和術語

即使對於生物學家來說，確定物種在特定地點的分佈狀態 也不總是直截了當的。關於究竟是什麼使物種成為本土物種而不是外來物種，往往會出現疑問，因為一些外來物種沒有已知負面影響（Woods 和 Moriarty，2001）^。事實上，有時同一個物種既可以有有益的影響，也可以有不利的影響。例如，蚊魚（Gambusia affinis）因其抑制蚊子幼蟲而被廣泛引入世界各地，但也對昆蟲、魚類和兩棲類的本地物種產生負面影響（Colautti 和 MacIsaac，2004）^。此外，通常被認為是範圍擴充套件的自然生物入侵，以及涉及人類活動的引入，都很重要，可以被認為是一種正常的生態過程（Vermeij，2005）^。

非本土物種和本土物種有時會被認為是入侵物種，入侵通常伴隨著人類引起的景觀變化。隨之而來的對現有生態系統的“破壞”僅僅是一種價值判斷（Foster 和 Sandberg 2004）^。例如，基於生物學家所處的位置或學科，存在各種狀態分類（Helmreich，2005）。因此，許多與入侵生物學相關的術語，例如“入侵”、“雜草”或“瞬時”，都包含著“對主觀解釋開放”的特性（Colautti 和 MacIsaac，2004）^。因此，試圖重新定義入侵生態學中常用的術語很困難，因為許多作者和生物學家偏愛自己喜歡的定義（Colautti 和 MacIsaac 2004）^。此外，任何物種作為入侵者、雜草或外來物種的地位和識別都“受到文化和政治環境的影響”（Robbins 2005）^

入侵生態學中使用的術語數量眾多且複雜，使文獻的解讀極具挑戰，往往令人望而生畏。“外來”、“外來”、“移植”、“引入”、“非本土”和“入侵”都是用來描述被人類遷出其原生範圍的動植物的詞語（Williams 和 Meffe 2005）^。“外國”、“有害”、“水生有害生物”、“害蟲”和“非本地”也被用作描述性術語，每個術語都有特定的含義。即使使用看似簡單、基本的術語來表達生態概念，“也會混淆意識形態爭論並破壞管理工作”（Colautti 和 MacIsaac 2004）^。

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表 9-1 說明了描述物種狀態的最常見術語之間的關係。撇開一個顯而易見的困難（即並非總是能夠確定物種是真正屬於某個地點的本土物種還是外來物種，這需要證據證明其在人類到達該地點之前的存在），爭議最大的領域涉及將引入物種劃分為入侵物種和非入侵物種（表 9-1 中的“其他所有物種”），因為“危害”可能是一個基於個人判斷的主觀術語。雖然人們傾向於將“危害”或“害蟲”主要從經濟角度來看，但在這裡我們需要關注生態意義上的概念。

表 9-1. 與引入物種和入侵物種相關的術語
本土	非本土引入（廣義定義）
土生土長或地方特有	栽培和牲畜	在野外定居引入（狹義定義）
		入侵（害蟲）	其他所有未列出*

*在任何“官方”來源中未列為害蟲物種

諮詢本章的特殊詞彙表。

入侵物種的流行

入侵物種被認為是“全球變化的重要組成部分”，因為它們會導致入侵群落的生態和遺傳變化（Sakai 等人 2001）^。事實上，每天從一個生物地理區域轉移到另一個生物地理區域的物種數量被認為非常大。此外，雖然這些入侵物種的地理趨勢和流行程度不容易預測，但島嶼往往包含最大的比例。平均而言，大多數國家在其植被中容納了大約 20% 的入侵物種。在全球範圍內，據估計，在過去 500 年裡，入侵物種已經佔領了地球總無冰表面的約 3%（Mooney 和 Cleland 2001）^。

入侵理論

入侵物種和入侵的概念和含義可以通過幾個想法來解釋，包括：(1)生物抗性假說和(2)入侵崩潰理論。

生物抗性假說

生物抗性假說指出，物種豐富的群落更能抵抗入侵，因為這些型別的群落比物種貧乏的群落更有效率地利用資源/養分。

物種多樣性，與物種豐富度相關的術語，對生物抵抗假說也很重要。物種多樣性有兩個組成部分 - (1) **物種豐富度**，用 *s* 表示 - 指一個 **群落** 中的物種數量，群落是種群的集合；(2) **物種均勻度**，用 *e* 表示 - 指群落中每個物種的個體數量。

入侵者成功的原因有很多：**(1)** 它們競爭力強，可能使它們繁殖速度更快；**(2)** 靠近群落是入侵的關鍵因素，它分為兩部分 - (a) 入侵者的丰度和 (b) 被入侵的群落距離；**(3)** 入侵者擴散到新棲息地的速率（可能會有新的遷徙路徑出現）；以及 **(4)** 干擾程度。

閱讀維基百科：en:入侵物種

入侵崩潰理論

**入侵崩潰理論**指出，隨著物種被新增到生態系統中，每個物種都代表著潛在的干擾，原生系統會受到干擾，以至於系統達到一個閾值，這時它無法抵抗任何進一步的干擾，入侵會呈指數級增長。每個入侵者都是一種威脅，但正是它們的集體影響會對棲息地造成最大的損害。這種現象被稱為**入侵集團**，併為崩潰創造了條件。

斑馬貽貝入侵五大湖就是一個崩潰假說的例子。在經過斑馬貽貝 15 年的過濾作用後，這些曾經非常渾濁的湖泊變得清澈透明。斑馬貽貝是從黑海的貨船上帶來的。雖然結果是理想的，但斑馬貽貝導致湖泊的自然防禦系統失衡，湖泊成為了非本地物種入侵的容易目標。當入侵湖泊的物種數量超過環境所能承受的極限時，整個環境就會崩潰或瓦解。

瞭解更多資訊，請訪問 www.greatlakesinstitute.ca/press/meltdownofthelakes_p.htm

對崩潰理論的反駁涉及歸化物種。歸化物種是指在沒有對環境造成重大影響的情況下就已建立起來的物種。Mitchell 認為，許多歸化物種因為造成很大麻煩的入侵物種而“臭名昭著”，比如上面提到的斑馬貽貝。^{^[2]} 環頸雉就是一個很好的歸化物種的例子。它是作為狩獵鳥類的群體被帶到中西部，在那裡繁衍生息，卻沒有干擾當地的生物群落。它與當地的獵鳥，比如松雞和雷鳥共存。

入侵物種並不總是會產生負面影響。例如，在北達科他州，一個入侵物種正在被用來對抗另一個入侵物種。黃花刺草是一種在整個北達科他州蔓延的雜草，它抑制了所有其他植物在其生長的區域內的生長。解決這個問題的方法是引進另一種非本地物種，即以黃花刺草為食的跳蚤甲蟲。值得注意的是，這種跳蚤甲蟲對環境沒有記錄在案的負面影響。因此，雖然它在技術上是一個入侵物種，但它正在被用來保持北達科他州大草原生態系統的完整。^{^[3]}

入侵的影響

入侵物種有可能徹底改變生態系統，同時也會影響人類經濟。農業、林業、娛樂和疾病只是受入侵物種正面或負面影響的一些例子。有時，入侵物種可能是有利的，有時人類會面臨討厭的入侵者的困擾。

隨著全球經濟的擴張，貿易量的增加以及影響全球貿易的國際貿易協定，"外來"入侵的風險正在增加。工業區的過度干擾增加了對自然棲息地的干擾，使入侵物種能夠立足。在過去三十年裡，中國生物入侵的增加與經濟發展的增加密切相關（文林等，2007）。^{^[4]} 在過去三十年裡，中國經濟在全球貿易的推動下大幅增長，因此受到入侵物種的影響。

經濟和人為因素都對入侵物種的運輸和重新分佈產生間接和直接影響。陸地、空中和海上的全球貿易增加，加劇了入侵物種從原本孤立的地方重新分佈。對生態因素對入侵物種影響的研究很少，這可能會提高對入侵物種的理解、預測和管理。

有時，進口入侵物種是為了經濟利益，但這種物種可能對另一個生態或經濟方面有害。人們正在努力準確地設計風險評估技術，以確定將非本地物種引入環境的淨經濟效益。^{^Keller} Keller 等人（2007 年）分析了澳大利亞植物檢疫計劃（該計劃使用植物來製作裝飾品），以開發一個涵蓋廣泛變數的風險評估計劃。他們考慮了 10-500 年的長期入侵影響，結果表明在這種情況下，收益超過了成本。開發出的方程式是：E_R=((1-a)0A+a0(1-A))V_T-a0(1-A)V_I-D，其中0 是新物種的數量，V_T 是單個物種的效益，a 是入侵率，V_I 是入侵物種造成的經濟損失，A 是比例精度，D 是管理風險評估準備和執行的成本，E_R 是由此產生的年度淨效益。這個方程式看起來非常簡單，對於淨效益的計算結果準確甚至可能被低估。然而，這些術語很難確定，並且在本專案研究的案例中，風險評估分析的年度成本估計為 300,000 美元。但這被D 項所解釋，因此被納入方程式。

此類風險評估對於在必須引入入侵物種的情況下，平衡經濟和生態成功至關重要。

入侵害蟲會殺死植物並阻礙農業，但有時也會影響動物甚至人類的健康。例如，西尼羅河病毒直到 1999 年才被引入西半球，當時攜帶這種疾病的蚊子以某種方式橫跨大西洋。蚊子是最主要的疾病昆蟲媒介，Juliano 和 Lounibos (2005)^{^[5]} 利用這種特性來研究入侵物種的動態。引入物種的引入、傳播和影響可以用相關疾病的傳播來相當準確地衡量。這項特殊的研究側重於白紋伊蚊。在不同的條件下觀察了這個物種，並測量了競爭和捕食的影響，以確定它們是否可以減緩或阻止入侵。此類研究可以確定哪些型別的環境（包括生物和非生物因素）易受入侵。該專案特別強調，對這種過程的充分理解必須包括入侵物種的引入、傳播和長期影響。如果一項研究只監測當前狀況，可能會忽略系統的某些重要動態。

總結

雖然存在許多描述特定地點的物種**狀況**的術語，但大多數術語並沒有特別的爭議，並且很大程度上反映了不同的學科（例如，農業、植物學、鳥類學、昆蟲學）已經開發出描述本質上相同事物的首選術語。

參考文獻

^{^[6]}Colautti 和 MacIsaac 2004 年。
^{^[7]}Foster, J. 和 L. A. Sandberg。2004 年。朋友還是敵人？入侵物種和多倫多的公共綠地。地理評論94(2): 178-98。
^{^[8]}Helmreich, S. 2005 年。科學家如何思考；例如，關於“本地人”。夏威夷外來物種生物學家在分類學方面的一個問題。皇家人類學研究所雜誌11:107-28。
^{^[9]} Juliano, S.A. 和 Lounibos, L.P. 2005 年。入侵蚊子的生態學：對常駐物種和人類健康的影響。Ecol Lett.8(5): 558-574。
^[10] Katriona，Shea 2002. 群落生態學理論作為生物入侵框架 趨勢生態與自然 17(4): 170-176
^[11] Keller，R.P.，Lodge，D.M 和 Finnoff，D.C. 2007. 外來物種入侵風險評估產生淨生物經濟效益 PNAS 104: 203-207.
^[12] 林文 2007. 快速經濟發展加速中國生物入侵 Plos 生物學 11 pp.e1208
^[13] Mitchell，Charles E.；Power，Allison G. 2003. 入侵植物從真菌和病毒病原體中釋放 自然信函 421 pp.625-627
^[14] Nelson，Dave；Hirsch，Dave。 1999. 利用跳蚤甲蟲進行北達科他州葉狀飛蓬的生物控制 北達科他州農業部 pp. 1-10
^[15]Robbins，P. 2005. 比較入侵網路：入侵物種的文化和政治傳記 地理評論 94(20):139-56.
^[16]Sakai 等人 2001. 入侵物種的種群生物學 Annu. Rev. Ecol. Syst 32:305-332.
^[17]Vermeij，G. J. 2005. 入侵作為預期：一種歷史事實。第 315-339 頁在: D. F. Sax，J. J. Stachowicz 和 S. D. Gaines 編者。 物種入侵：對生態學、進化和生物地理學的見解。Sinauer Associates, Inc.，桑德蘭，馬薩諸塞州。
^[18]Williams，J. D. 和 G. K. Meffe。 2005. 國家生物資源現狀和趨勢：非本地物種。華盛頓特區：美國地質調查局。
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本土	非本土引入（廣義定義）
土生土長或地方特有	栽培和牲畜	在野外定居引入（狹義定義）
		入侵（害蟲）	其他所有未列出*