生態學/物種豐富度和多樣性
第 7 章。物種豐富度和多樣性
物種豐富度 (s) 是一個相對術語，指的是一個群落中物種的數量，它與測量給定區域內物種多樣性直接相關。一個相關的術語，均勻度 (E)，是多樣性的另一個維度，它定義了同一區域內每個物種的個體數量。這些術語一起被用來描述地球上的物種多樣性模式。
有幾種假設被提出來解釋物種多樣性模式。許多這些假設基於這樣一個觀點，即物種在赤道附近比在極地附近更多樣化。換句話說，地球上存在公認的緯度物種多樣性梯度。支援這種緯度梯度的假設可以分為兩組：非生物和生物。生物 假設是那些解釋物種多樣性模式與生物有關的假設。另一方面，非生物 假設解釋了物種多樣性模式與非生物化學和物理環境因素有關。
四個常見的非生物假設包括：(1) 時間/穩定性假設，(2) 面積假設，(3) 生產力假設，以及 (4) 代謝假設。
時間/穩定性假設認為多樣性與一塊土地存在的時間長度直接相關。具體來說，長期存在且未受干擾的土地往往具有更高的多樣性，因此與短時間存在的土地相比，這種土地更穩定。例如，剛剛退去的冰川下面的土地將比從未有過冰川的土地多樣性更低。
面積假設解釋了相對於土地面積的物種多樣性。根據這一假設，面積越大，它所能支援的生物就越多，從而導致更大的種群。更大的種群的特點是滅絕更少，突變事件更普遍，因此更具多樣性。
生產力假設認為，一個系統中的能量越多，該系統中的生物量就越大。更多的生物量支援更大的物種多樣性。
代謝假設指出，溫度會影響生物的代謝率。這擴充套件了這樣一個觀點，即每個種群都受到作用於它的淨能量流的影響。這種假設背後的主要思想是，與較小的動物相比，較大的動物具有相對較慢的代謝率。例如，一隻老鼠必須吃掉它體重的一半才能免於捱餓，而一個人類只需要吃掉它體重百分比的 2% 才能生存。
這種現象可以通過幾個想法來解釋。一個想法是，較大的動物具有按比例較小的表面積，因此散熱速度更慢。因此，按重量計算，它們需要的食物更少。另一個想法是，較大的動物和植物必須將營養物質輸送得更遠，因此與它們較小的對應物相比，它們的利用速度更慢。
然而，代謝假設表明，溫度也會影響動物的代謝率。研究表明，體溫升高 5˚C 大致相當於代謝率提高 150%。這對包括需氧微生物、植物、多細胞無脊椎動物、魚類、兩棲動物、爬行動物、鳥類和哺乳動物在內的廣泛生物體都是如此。Gillooly (2001) 聲稱這些生物的代謝率都來自一個使用體型和溫度的一般函式。
根據代謝假設，代謝率越快的生物，突變率越快。這是因為它們會更快地發生變化，並且更快地完成更多的世代。因此，你會期望在小型生物和溫暖的環境中產生新的物種。也有研究表明，體型和溫度可以預測種群的密度和增長率。這意味著，溫暖環境中的個體消耗資源的速度更快，導致可利用資源減少，種群密度降低。
代謝假設具有廣泛的影響。根據 Brown (2004) 的說法，該假設據說是能夠預測從生活史特徵、發育速度、死亡率和壽命，到競爭和捕食率、種群相互作用和物種多樣性模式等任何事情。此外，這種假設為赤道附近生物多樣性峰值提供瞭解釋。[[1]]
有三個常見的生物物種多樣性假設。它們包括：(1) 異質性假設，(2) 競爭假設，以及 (3) 捕食假設。
異質性假設認為，群落的空間多樣性越高，物種豐富度就越大。
競爭假設引入了r選擇和k選擇的概念。r 選擇生物被描述為快速生長的生物，具有廣泛的資源需求，而k 選擇生物被描述為生長緩慢的生物，具有狹窄的資源需求。
捕食假設認為，捕食會開拓生態位，減少獵物。較少的獵物導致資源釋放，如果這些資源被其他物種利用，會導致物種豐富度的增加。關鍵物種的概念對於這一理論很重要。關鍵物種是群落依賴的物種，通常是捕食者。關鍵物種維持群落的穩定性，從而提高物種豐富度。
在進化生態學中，關於不同區域之間物種多樣性變化存在許多問題。除了前面提到的非生物和生物假設，Emerson (2005)[2]預測，物種多樣性可以驅動物種形成，並且該預測得到了生物地理學理論的有力支援。透過控制加那利群島和夏威夷群島的幾個物理特徵，Emerson 表明，島上每個物種的滅絕和物種形成的機率隨著物種數量的增加而增加。根據這種分析，物種數量與物種多樣化和物種豐富度呈正相關。
Hutchinson (1959)[3] 報告稱，地球上有如此多的動物是因為三個原因：(1) 食物鏈越長（物種多樣性越大），環境就越穩定，(2) 由於種群數量大，發生更多突變，較小的生物發生更多進化變化，(3) 可用 生態位 越多，就可以容納更多物種，而不會發生競爭。具有更高生物多樣性和物種豐富度的群落將持續更長時間，並超過許多多樣性較低、食物鏈較短的群落。
Rapoport 規則，以 Eduardo H. Rapoport 命名，由 George C. Stevens 於 1989 年提出，是對已經廣泛接受的物種豐富度與緯度呈反比關係的觀點的額外解釋。Rapoport 規則引入了這樣一個觀點，即物種的地理範圍長度，相對於地球的南北軸線，在已經承認的物種豐富度緯度梯度中起著重要作用。具體來說，高緯度地區的物種比低緯度地區的物種具有更廣泛的地理範圍[4]。
物種的地理範圍是指可以在其中找到該物種的緯度範圍，從北到南。該範圍在很大程度上取決於特定區域的氣候壓力。因此，高緯度地區的物種已經進化出能夠耐受極端且變化很大的氣候條件（即溫度和降水），因此具有更廣泛的地理範圍。低緯度地區的物種不會因具有如此廣泛的氣候耐受性而獲得競爭優勢，因此佔據更窄的地理範圍[5]。這種區別構成了 Rapoport 規則背後的前提。
假設高緯度和低緯度物種的擴散能力相同，那麼隨機出現在其狹窄地理範圍之外的低緯度物種將比高緯度物種更多。因此，更多低緯度物種被置於不適合它們生存的環境中。這些物種被稱為“偶然入侵者”，它們“人為地誇大了物種數量，並抑制了競爭排斥。[6]”換句話說，“偶然入侵者”通常會被同一地區適應性更強的個體在競爭中排斥，但由於熱帶地理範圍狹窄的獨特性質，“偶然入侵者”的成功僅取決於它們與適宜生存地區的接近程度。因此，在低緯度地區，更多物種存在於它們通常無法生存的棲息地中。根據拉波波特法則，這種現象被稱為“救援效應”，它解釋了低緯度地區與高緯度地區相比，物種多樣性更高的現象[7]。
拉波波特法則雖然得到廣泛認可，但它也受到相關研究的批評。人們對拉波波特法則是否真的是緯度物種豐富度梯度的因果因素存在相當大的懷疑，相反，它可能是這種現象的產物[8][9]。史蒂文斯使用的方法和邏輯尤其受到嚴格審查，每個可能的錯誤都被揭示出來[10][11]。例如，有人指出，史蒂文斯過分強調了高緯度地區與低緯度地區相比的物種豐富度模式，導致其結論僅適用於區域性而非區域模式。史蒂文斯方法論和證據中的這些差距使得拉波波特法則的可信度受到質疑。此外，該法則的許多例外也已被證實。然而，無論史蒂文斯的結論是否完全準確，拉波波特法則在物種豐富度模式的研究中發揮著重要作用，並引發了促進進一步研究的問題。
多樣性測量
[edit | edit source]測量多樣性主要有三個原因：(1) 衡量穩定性以確定環境是否退化，(2) 比較兩個或多個環境，以及(3) 避免需要冗長的清單。多樣性指數提供了關於群落組成的重要資訊。這些指數不僅衡量物種豐富度，還考慮了物種的相對丰度或均勻度。在測量物種多樣性時，必須始終考慮物種豐富度和均勻度。此外，指數提供了關於種群中物種稀有度和常見度的重要資訊。這些是生物學家用來理解群落結構的重要且常用的工具。
有許多指標可以用來計算多樣性。一些更重要的用於計算多樣性的指標包括：(1) Berger 指數，(2) 辛普森指數，[[12]]該指數計算從群落中隨機抽取兩個生物體屬於不同物種的機率，(3) 夏農-維納指數，[[13]]該指數考慮了物種的存在丰度和均勻度，以及 (4) 物種均勻度指數。每個指數都使用不同的數學方法/計算來測試/計算兩個或多個群落之間的多樣性。這些用於測量多樣性的工具通常用於確定群落相似性、民族多樣性和生物多樣性。
要了解有關多樣性指數的更多資訊，請閱讀 多樣性指數。
除了上述指數外，生態學家還採用秩丰度曲線，這是一種將最豐富的物種到最稀有的物種進行排名繪製的圖表。它們可以顯示為對數尺度上物種數量與個體數量的圖表，通常會產生正態分佈。這是因為環境通常被低度取樣，導致許多單物種，尤其是在高多樣性系統中。單物種構成了分佈的中間峰值，並且隨著取樣的增多，曲線將更多地向右移動。
在低度取樣情況下，未取樣物種的數量可以使用 Chao 估計量進行粗略估計，其中 S估計 = S觀察 + F12 / 2F2，其中 F1 是取樣的單物種數量，而 F2 是雙物種數量。還有一種方法可以估計樣本中代表的總物種百分比，稱為 Good 的覆蓋率估計量，其中覆蓋率 = 1 - (物種中個體數量 / 個體總數)。這些估計量方程使研究人員能夠很好地瞭解其有限取樣與整個取樣種群的關係。
生態學家一直在改進和/或批評物種多樣性的測量方法。Hurlbert (1971)[14] 認為物種多樣性本身是一個“非概念”，並且理論結果不可靠。他認為生態學家應該完全放棄“定義不清”的多樣性概念以及多樣性指數，更多地依賴於直接觀察。他提出了被稱為“物種組成引數”的替代方程，這些方程比多樣性指數更加直接。儘管他認為這些方程比多樣性指數更可靠，但他仍然指出在研究中不應該過度依賴它們。Soetaert 和 Heip (1990)[15] 也認為物種指數並不總是準確的，但他們努力尋找改進結果的方法。他們解決了多樣性指數的樣本量依賴性問題。他們發現，這種依賴性對於多樣性更高的群落以及那些擁有更多稀有物種的群落來說是最高的。這在取樣和利用這些指數時可以考慮。這些改進物種多樣性測量的努力已經並將繼續改善整個生態學研究方法。
參考文獻
[edit | edit source]- ^ Allen，Andrew P 等人。全球生物多樣性、生化動力學和能量等價法則。 科學 297, 1545(2002)。
- ^ Brown，James H 等人。2004 走向生態學代謝理論 生態學 85(7): 1771-1789。
- ^ Emerson，Brent C 等人。2005 物種多樣性可以驅動物種形成 自然 434: 1015-1017。
- ^ Gaston，Kevin J 等人。1998. 拉波波特法則：該是寫下墓誌銘的時候了嗎？ TREE 13:70-74。
- ^ Gillooly，James F 等人。2001 大小和溫度對代謝率的影響 科學 49: 2248-2251。
- ^ Hurlbert，Stuart H. 1971. 物種多樣性的非概念：批判和替代引數。 生態學 52, 577-586。
- ^ Hutchinson，G. E. 等人。1959 為什麼有那麼多動物種類 美國博物學家 870: 145-159。
- ^ Kerr，Jeremy T. 1999. 薄弱環節：“拉波波特法則”和大尺度物種豐富度模式。 全球生態與生物地理 8: 47-54。
- ^ Soetaert，K. 和 Heip，C. 1990. 多樣性指數的樣本量依賴性和在高多樣性深海環境中確定足夠樣本量的研究。 海洋生態學進展系列 59, 305-307。
- ^ Stevens，George C. 1989. 地理範圍的緯度梯度：熱帶地區如此多的物種如何共存。 美國博物學家 133: 240-256。