進化生物學/物種形成
生物物種概念，最早由恩斯特·邁爾提出，定義物種為一個種群，其成員有能力相互交配產生可存活的、可生育的後代，但不能與其他物種產生健康的子代。
有不同的物種形成模式可以導致物種的起源。我們將重點關注異域和同域物種形成，但也將介紹另外兩種模式：鄰域和邊緣。基因流，由於可育個體或配子種群的遷移導致種群中等位基因的丟失或獲得，在所有這些物種形成模式中都減少了。近年來，人們傾向於將物種形成事件歸類為生態物種形成或非生態物種形成，這是因為人們希望更多地關注物種形成過程，而不是地理位置。然而，這種二分法可能有些誤導，因為經驗工作表明，生態因素在驅動物種形成中很重要，無論基因流是否存在，這使得許多人質疑物種形成是否真正是非生態的。
地理屏障是異域物種形成的主要手段。
- 有兩個種群透過雜交相互作用，這使得在一個廣泛的地理範圍內基因流動（遺傳交換）成為可能。產生的後代是可育的，因為這些種群屬於同一物種。
- 一個地理屏障出現了，將兩個種群隔離開來。新隔離開來的種群現在經歷了一段隔離期。種群中的一些個體可能會表現出更適合新環境的性狀。這種變異允許不同的生存和繁殖。攜帶這種性狀的個體更有可能在新環境中生存下來。因此，它們將留下更多後代。逐漸地，變異性狀將成為優勢。從理論上講，這將發生在兩個新隔離開來的種群中，導致生殖隔離。
- 地理屏障消失了。這兩個種群現在有機會再次雜交。如果種群不再彼此識別為潛在配偶或無法產生可育的後代，則物種形成已經發生，因為種群是生殖隔離的。這兩個種群已經變成了兩個不同的物種。如果物種形成沒有發生，種群仍然可以成功地雜交產生可存活的、可育的後代。
一個生物的活動能力在異域物種形成中起著重要作用。兩個鳥類種群不會受到新出現的山脈的阻礙，因為它們有飛翔的能力。種群的大小和偏遠端度也在物種形成中起著重要作用。在一個小型、孤立的種群中，物種形成的可能性更大，因為自然選擇和遺傳漂變更有可能改變那裡的基因庫。
這些屏障並不僅限於更容易識別的屏障，如山脈和河流。種群也可以透過種群成員遷移到一個沒有其母種群的新偏遠地區而變得生殖隔離。
異域物種形成的例子：環狀物種和適應性輻射
- 環狀物種
- 一個物種分佈在某個地理屏障周圍，在它們進化中差異最大的種群最終在環狀閉合的地方相遇。
在這個例子中，基因流發生在電路的大部分割槽域，除了兩個種群重疊的地方。環狀物種背後的理念是，在足夠的時間和距離下，種群的遺傳構成將會發生分化，從而阻礙它們雜交的能力。
- 適應性輻射
- 一個以隔離和分散為特徵的過程。這種異域物種形成的例子通常發生在物種有新的區域可以佔據時，在生物大滅絕之後，或者當地物種尚未殖民某個區域時。
適應性輻射可以在夏威夷群島的進化史中看到，夏威夷群島由許多火山島組成。每個島嶼在物理上都不同，允許自然選擇發生，這可以導致生殖隔離。這種異域物種形成型別在蜜雀的進化史中得到了體現。有超過 20 種現存的蜜雀物種，它們都是從一個已經殖民某個島嶼的單一物種進化而來的。蜜雀分散到不同的島嶼並進化。那些回到其原生島嶼的蜜雀不再能夠與當地蜜雀雜交，因為訪問的蜜雀已經適應了它們的新環境。
物種形成並不僅僅發生在將兩個種群隔離開來的地理屏障存在時；同域物種形成發生在當不同的選擇導致偏好與基因相似的個體交配，而不是與親本種群交配時，從而將種群的一部分從另一部分生殖隔離。
植物經常經歷這種型別的物種形成。最常見的同域物種形成型別是一種稱為多倍體的突變狀況，它是由細胞分裂過程中染色體加倍引起的。自體多倍體突變發生在單個個體擁有兩個以上的染色體組時，所有這些染色體組都來自同一個物種。一種更常見的多倍體物種型別是異源多倍體，它是由兩個物種雜交形成的。同域物種形成通常透過相關物種的雜種和細胞分裂錯誤發生在植物中，產生可育的多倍體。
示例：自體多倍體
種群的親本物種是二倍體 (2n)。配子產生過程中發生的減數分裂錯誤使染色體數目從二倍體加倍到四倍體 (4n) 合子。這個合子現在可以進行自花授粉或與其他四倍體雜交，但不能與原始種群的二倍體雜交。四倍體與二倍體的後代將產生三倍體 (3n)，由於染色體不配對，三倍體將是不育的。基因流已經減少。
這種型別的物種形成最早是由植物學家休戈·德弗里斯發現的。他研究了報春花物種之間的變異。在他的月見草（一種二倍體、14 條染色體的報春花物種）的育種實驗中，他發現了一種新的四倍體 (4n) 物種，具有 28 條染色體。他將這種四倍體物種命名為月見草。這個物種無法與它的親本物種成功地雜交。
示例：異源多倍體
兩個不同的物種雜交，將它們的染色體結合起來形成一個多倍體雜種。配子產生過程中發生的減數分裂錯誤導致雜種不育，因為來自兩個物種的單倍體染色體無法配對。然而，有一些機制可以使不育雜種變得可育。不育雜種可能與另一種相同的不育雜種雜交，但與親本物種雜交時不會成功。基因流已經減少。
多倍體植物物種非常常見。科學家們記錄了許多由於異源多倍體而產生的新的植物物種：山羊草（山羊鬍子）、山羊草、山羊草和山羊草。我們吃的許多植物也是多倍體：棉花、馬鈴薯和小麥。小麥是多倍體的最佳例子之一。麵包來自一種叫做普通小麥的小麥物種，是異源多倍體的結果。遺傳學家創造雜交種並使用化學物質來誘導減數分裂和有絲分裂錯誤，以創造更多多倍體。
同域物種形成在動物中比植物中更少見，但仍然存在。動物可以透過依賴與親本物種不同的資源而實現生殖隔離。有可能發生導致對不同資源的選擇的遺傳改變。動物中的同域物種形成，透過隔離物種的生殖，源於對不同棲息地、食物、資源和交配伴侶的偏好。
動物同域物種形成的最佳例子之一是東非維多利亞湖中 200 種不同的慈鯛魚。同域物種形成在這裡發生，是由於可用資源的變化以及基於體色的選擇性交配。荷蘭萊頓大學的一組科學家對這種想法進行了測試，他們使用了P. pundamilia（藍背）和P. nyererei（紅背）。儘管P. pundamilia物種的雌性在正常光線下只與同種雄性交配，但在單色橙色光線下，它們與P. nyererei雄性交配，這使得這兩個物種看起來相同。這兩個物種之間的雜交後代仍然具有生育能力。在這種情況下，基於體色的配偶選擇導致了慈鯛魚物種內部的同域物種形成。
鄰域物種形成
[edit | edit source]在沒有地理障礙的情況下，鄰域物種形成也可以導致新物種的出現。在這種型別的物種形成中，基因流動減少是因為個體與離它們最近的配偶繁殖。因此，交配不是隨機的。表型逐漸偏離極端形式，但所有表型在種群中都同樣存在。種群內的基因流動減少。在沒有趨異選擇的情況下，鄰域物種形成無法產生獨立的物種。
邊緣物種形成
[edit | edit source]這種型別的物種形成與異域物種形成相關。它發生在種群中的一些成員身上，這些成員表現出與大多數成員不同的外貌。遺傳漂變在物種形成中起著主要作用。這種模式最難用證據支援。
資源
[edit | edit source]Campbell，Reece。生物學，第六版。本傑明·卡明斯。2001 年。
http://evolution.berkeley.edu/evosite/evo101/VC1dParapatric.shtml
http://www.mhhe.com/biosci/esp/2001_gbio/folder_structure/ev/m3/s2/index.htm
http://www.pbs.org/wgbh/evolution/library/05/2/l_052_05.html