醫學生理學/細胞生理學/細胞結構和功能
細胞在形態上差異很大,但以下圖示展示了典型哺乳動物細胞的主要特徵
下表總結了各個部分及其功能。然後我們將更詳細地考察各個部分。
| 結構 | 特徵 | 功能 |
|---|---|---|
| 微絨毛(未示出) | 在某些具有吸收能力的細胞中發現的細胞膜廣泛摺疊 | 增加吸收表面積。 |
| 細胞膜 | 磷脂分子雙層,嵌有蛋白質 | 充當細胞屏障。蛋白質執行許多功能,包括運輸離子和其他分子。 |
| 中心體 | 微管束 | 在細胞分裂中很重要 |
| 溶酶體、過氧化物酶體、分泌小泡 | 具有雙層磷脂膜的小泡 | 溶酶體含有消化酶;過氧化物酶體含有對細胞功能至關重要的酶;分泌小泡儲存酶等,用於分泌到細胞外部 |
| 線粒體 | 雙層壁細胞器,具有中央基質 | 產生大部分細胞的ATP |
| 核糖體 | 將mRNA翻譯成多肽的特殊蛋白質 | 蛋白質合成 |
| 粗麵內質網和光面內質網 | 雙磷脂膜與核膜連續,並嵌有核糖體 | 粗麵內質網修飾蛋白質;光面內質網合成脂肪酸、類固醇和脂類 |
| 高爾基體 | 修飾和包裝蛋白質,尤其是那些用於排洩的蛋白質。 | |
| 微管和微絲 | 蛋白質纖維(肌動蛋白)和蛋白質管。 | 細胞骨架。在細胞內物質運輸中也很重要 |
| 細胞核和核仁 | 雙層外膜,具有許多孔,包裹著細胞DNA。 | 指導細胞的所有功能。核仁是為核糖體生產而儲存的蛋白質和RNA的集合。 |
細胞膜幾乎完全由蛋白質和脂類組成。按重量計,約55%為蛋白質,25%為磷脂,17%為膽固醇和其他脂類,以及3%為碳水化合物。磷脂具有磷酸親水端和脂肪酸疏水端。
|G|
|L|
|Y|---Fatty Acid
Phosphate----|C|
|E|
|R|---Fatty Acid
|O|
|L|
Hydrophilic Hydrophobic
疏水部分相互對立,親水部分暴露於細胞內液和細胞外液。膜本身是水不溶性的,只允許脂溶性物質透過。然而,許多通道允許水和其他物質進入細胞。
蛋白質在解剖學上分為整合蛋白和外周蛋白。整合蛋白和外周蛋白之間的區別:整合蛋白穿透膜,而外周蛋白僅附著在膜的一側。整合蛋白可以充當通道或孔,而其他蛋白可以充當各種物質的載體和轉運體。外周蛋白執行許多功能,並且在許多情況下用於啟用整合蛋白。一些蛋白質是酶,而另一些蛋白質則充當第二信使。這將在有關膜動力學的章節中詳細介紹。
膽固醇在膜中含量不同。它往往位於磷脂的甘油三酯“柄”之間,有助於使膜不那麼多孔。
大多數蛋白質和許多脂類是糖蛋白或糖脂,並且該分子的-ve碳水化合物端呈現在細胞外液中。這種碳水化合物層被稱為細胞的糖萼。這些碳水化合物執行幾個重要功能”
- 許多具有負電荷,排斥其他帶負電荷的離子。
- 它們有助於將細胞連線在一起,並連線到基底膜
- 許多充當激素(如胰島素)的受體部位
- 它們參與免疫反應
細胞膜蛋白在功能上可分為四類
- 結構蛋白:在細胞內部,它們充當肌動蛋白和微管微纖維的錨點。(見下文)。在外部,它們有助於將細胞結合在一起形成組織(見細胞連線和組織)
- 酶:在小腸中,許多消化酶都嵌入細胞壁中。(見消化)
- 受體:它們充當細胞信使系統的受體。例如,胰島素透過與特定受體結合來發揮作用(見膜動力學)。
- 轉運體:它們用於將分子運輸進出細胞。它們可以是通道或載體。這將在膜動力學中進一步討論。
細胞質充滿了分散的顆粒和細胞器。細胞質的液體部分稱為胞質溶膠,其中包含溶解的離子、蛋白質和葡萄糖。還發現中性脂肪球和糖原。
它還包含重要的細胞器:內質網和核糖體;高爾基體;溶酶體;過氧化物酶體;以及分泌顆粒。
這些是蛋白質從mRNA模板中合成的部位。它們是由核糖體RNA和蛋白質組成的複雜結構。它們由一個大亞基和一個小亞基組成,這兩個亞基“夾住”它們“翻譯”的信使RNA。大多數核糖體可以發現排列在內質網上,但細胞質中也包含許多遊離核糖體。它在蛋白質合成中起著至關重要的作用。
這將在“蛋白質合成”部分進一步討論。
這種膜結合囊是一個複雜的管狀結構,與核膜連續。它被細分為粗麵內質網或顆粒狀內質網,以及光面內質網或無顆粒狀內質網。粗麵內質網排列著核糖體,修飾和包裝核糖體產生的蛋白質。在骨骼肌和心肌中,它被稱為肌漿網。光面內質網合成脂肪物質,是解毒過程的場所。
高爾基體是一系列堆疊的膜封閉囊,通常有六個或更多。它是一個極性結構,具有順面和反面。順面朝向內質網,反面朝向細胞膜。它的作用是處理和包裝內質網中的物質,包括蛋白質和非蛋白質。高爾基體修飾了在內質網中最初製備的糖蛋白的寡糖連線。
含有膜蛋白的小泡從內質網中脫落,並被運輸到順面高爾基體。物質透過類似的過程在高爾基體的一層和另一層之間交換。從反面脫落的小泡被轉移到溶酶體或細胞外部。那些註定要進入細胞外部的物質遵循組成型或非組成型(也稱為調節型)途徑。遵循組成型途徑的物質會立即分泌;那些遵循非組成型途徑的物質會形成排洩小泡,或者被轉移到現有的囊泡中,在那裡可能會進行進一步的處理。
高爾基體小泡的目的地,實際上所有囊泡的目的地,都受附著在囊泡上的特殊蛋白質的控制,這些蛋白質被稱為SNARE(Soluble N-ethylmalemite-sensitive factor Attachment REceptors)。這些SNARE要麼是v-SNARE(囊泡),要麼是t-SNARE(靶點),它們以鎖和鑰匙的方式相互作用。人類已鑑定出35種不同的SNARE蛋白。
蛋白質合成過程中涉及的過程極其複雜,有許多地方可能會出現錯誤。質量控制過程從DNA開始,受損的DNA要麼被修復,要麼被繞過;mRNA在翻譯過程中被檢查;內質網和高爾基體在質量控制中特別重要,它們剔除不合格或受損的蛋白質。
溶酶體是在細胞質中發現的較大、有些不規則的膜包圍結構。溶酶體的含量呈酸性,包含大量用於分解底物的酶。它們充當細胞的消化系統。以下酶存在於大多數溶酶體中。
| 酶 | 底物 |
|---|---|
| 脫氧核糖核酸酶 | DNA |
| 核糖核酸酶 | RNA |
| 磷酸酶 | 磷酸鹽 |
| 糖苷酶 | 碳水化合物、多糖和糖苷 |
| 芳基硫酸酯酶 | 硫酸酯 |
| 膠原酶 | 蛋白質 |
| 組織蛋白酶 | 蛋白質 |
臨床提示:如果一種酶天生缺失,那麼溶酶體將因缺少該酶而導致底物積聚。這會導致罕見的溶酶體貯積症。泰-薩克斯病就是一個溶酶體貯積症的例子。在泰-薩克斯病中,一種分解神經節苷脂(存在於神經組織中的脂蛋白)的酶缺失,導致神經節苷脂在腦細胞中積聚,從而導致智力遲鈍和失明。大約 1/30 的美國猶太人攜帶泰-薩克斯病基因。
過氧化物酶體是膜包圍的囊泡,其基質中含有許多酶,這些酶催化各種合成代謝和分解代謝反應。過氧化物酶體的膜具有許多蛋白質載體,這些載體負責過氧化物酶體基質中底物的運輸進出。
高爾基體還會包裝酶或激素以備日後釋放。這些酶或激素被儲存在細胞中,作為分泌囊泡,等待合適的觸發訊號釋放。這些囊泡構成非組成性分泌,在許多情況下,高爾基體為囊泡提供前激素或前酶,這些激素或酶在分泌囊泡中進一步加工。

細胞包含廣泛的微管和微絲網路,這些網路既充當細胞骨架,又是物質運輸的途徑。
就在細胞膜下方並附著在細胞膜上的是由肌動蛋白鏈組成的微絲框架。肌動蛋白很容易聚合和解聚成更長或更短的鏈。它是一種非常常見的分子,通常以雙鏈螺旋形式存在。
已識別出許多嵌入細胞壁中的蛋白質,這些蛋白質將肌動蛋白連線到細胞膜。
微管由α-微管蛋白和β-微管蛋白分子組成。這些分子排列成鏈,通常 13 條鏈構成完整的微管。微管通常在細胞中起運輸作用。它們在神經細胞的長軸突中特別多。
分子馬達在細胞內移動“貨物”。它們是 ATP 酶。它們將貨物附著在它們的“尾部”,它們的“頭部”將沿著肌動蛋白鏈或微管“行走”。沿著肌動蛋白行走的 ATP 酶來自肌球蛋白家族,沿著微管行走的 ATP 酶來自驅動蛋白家族。肌肉是肌動蛋白-肌球蛋白分子馬達的一個特殊且高度發達的例子。
下圖顯示了一個肌球蛋白分子,貨物附著在肌球蛋白分子上,沿著肌動蛋白鏈行走。能量由將 ATP 轉換為 ADP 提供。 
纖毛是分子馬達的高度專業化例子,它存在於呼吸系統中,在那裡它將粘液吹向外部,以及在輸卵管中,在那裡它將卵子吹向子宮。纖毛錨定在細胞膜中,並向上傳送其手指狀突起。它們包含九對微管,以及一箇中央對,如附帶的電子顯微鏡影像所示。它們前後拍打。“有效”的拍打是用一個僵硬的鞭毛進行的,“無效”的拍打是用一個鬆弛的鞭毛進行的。

細胞核指揮細胞的所有活動。它包含構成各種基因的細胞 DNA,是 mRNA 合成的場所。當我們檢視以下內容時,我們將更詳細地瞭解所有這些內容
- 基因表達
- 蛋白質合成
- 細胞複製
細胞核的膜實際上是由兩層磷脂膜組成的雙層膜,膜上有很多孔。每個孔都被許多蛋白質複合物守衛,這使得它的功能尺寸小於它在 EM 中表現出的尺寸。即使這樣,孔隙仍可以讓分子量高達 45,000 的分子透過。細胞膜的內部也與內質網相連。


線粒體(單數:線粒體)被稱為細胞的能量工廠,產生細胞代謝中使用的大多數(約 95%)ATP。我們將在 ATP 和氧化磷酸化部分更詳細地討論這一點。
線粒體有各種形狀和大小 - 從圓形或球形到香腸形或橢圓形。細胞越活躍,擁有的線粒體就越多。
它們具有雙層膜,即外膜和內膜。內膜摺疊成嵴,這些嵴的壁上佈滿了富含酶的蛋白質,這些蛋白質參與 ATP 的產生。兩層膜之間是外基質的凝膠 - 富含用於將高能氫處理成 ATP 的酶。內部空間是內基質,其中包含許多參與葡萄糖、脂肪和蛋白質分解以產生能量的酶。
線粒體有一些異常現象。它們可以自我複製,並且實際上有自己獨特的 DNA。當線粒體複製時,一個新的線粒體從一箇舊的線粒體上萌發出來,類似於細菌的複製方式。這個過程受線粒體自身 DNA 的控制。大多數線粒體蛋白質和酶(超過 98%)實際上是由細胞的 DNA 合成的,但許多參與氧化和磷酸化的酶和蛋白質是由線粒體的 DNA 合成的。
線粒體DNA不儲存在細胞核中,而是一種包含16,569個鹼基對的雙環狀分子(相比之下,細胞核中的鹼基對超過十億個)。這與細菌儲存DNA的方式類似。線粒體還有一些其他與細菌相似的特徵,這導致了這樣的假說,即線粒體起源於一個被真核細胞吞噬的**需氧細菌**,然後學會與之共生。
精子含有四個線粒體,它們與精子的尾部一起被攜帶。當精子的頭部與卵子融合時,這些線粒體就被釋放。這意味著所有的線粒體DNA都是從母系遺傳下來的。線粒體DNA也缺乏真核DNA的一些修復機制,這意味著它的突變率比真核細胞快得多。這使得古遺傳學家能夠追蹤人類的祖先,並表明我們大約在6000萬年前有一個共同的女性祖先。順便說一下,對Y染色體的類似分析表明,我們大約在60,000年前有一個共同的男性祖先。

在細胞核附近是中心體,通常是兩個彼此成直角的結構,由微管組成。它們在細胞分裂中很重要。在我們研究細胞複製時,我們將進一步研究它們。



