植物科學/擬南芥根系發育/根冠
根冠 (RC) 是大多數植物根系的末端組織 (Barlow 2003)。根冠分為頂端部分 (柱狀體) 和側部分 (側根冠),這些組織起源於不同的原始細胞。側根冠被認為參與控制根尖分生組織的大小 (Werner 等人 2003)。柱狀體包含平衡石 (即感知重力的細胞)。Haberlandt (1914, 在 Barlow 1975 中回顧) 將一些與根生物學相關的基本功能,如根生長的潤滑和向地性,歸因於 RC。然而,在過去 25 年中,RC 的功能已被證明是多種多樣的,包括調節根發育的許多方面 (Scheres 等人 1996; Tsugeki & Federoff 1999)。RC 感知和處理許多環境刺激,並相應地介導根生長的方向。重力 (向地性)、光 (向光性)、障礙 (向觸性)、溫度梯度 (向熱性)、溼度 (向溼性)、離子和其它化學物質 (向化性) 都是環境刺激的例子,這些刺激被根冠感知和處理 (Hasenstein & Evans 1988; Ishikawa & Evans 1990; Okada & Shimura 1990; Fortin & Poff 1991; Takahashi 1997; Eapen 等人 2003)。
在具有“封閉型”結構的根系中,例如玉米 (圖 1a) 和擬南芥,存在一個具有 RC 初始細胞 (RCI) 集合的明顯根冠分生組織。初始層由 RC 中最快速分裂且分化程度最低的細胞組成。當 RCI 產生新的 RC 細胞時,這些衍生物會穿過 RC,直到最終以邊層細胞的形式釋放到土壤中 (Hawes & Lin 1990; Hawes 等人 2003)。在這些細胞向根冠外側移動的過程中,細胞從平衡石 (即感知重力的細胞) 變為分泌細胞,分泌粘液,然後最終分化為從根冠分離的邊層細胞 (Barlow 1975; Hawes & Lin 1990)。如果這些細胞被允許積累,並且被阻止脫落 (例如,將根懸浮在空氣中),那麼 RC 分生組織不再產生新的細胞,這表明邊層細胞和 RCI 之間存在交流 (Hawes & Lin 1990; Brighman 等人 1998)。也有證據表明,RCI 與位於根部基部的相鄰細胞進行交流。如果根冠被切除,相鄰的根部組織會改變其發育並再生一個新的根冠 (Barlow 1974; Feldman 1976)。新的根冠從位於根部真頂端的一群以前有絲分裂不活躍的根細胞中再生,這些細胞被指定為一個靜止中心 (QC)。在將 RC 和 QC 同時切除的實驗中,新的 RC 會重新形成,但在新的 QC 從更近端的根部分重新發育之前,它不會重新形成,這表明 QC 起著結構模板的作用 (Barlow 1976),因為它主要抑制細胞分化,而不是細胞分裂 (Feldman 1976, 1998)。最近使用雷射消融來破壞擬南芥根系中一個或多個 QC 細胞的工作擴充套件了這一觀點 (van den Berg 等人 1997)。
擬南芥中 RC 細胞的遺傳消融表明,轉基因植物 (攜帶 RC 特異性啟動子,該啟動子指導白喉毒素 A 鏈基因 [DT-A tsM] 的表達) 的根部具有更多的側根,而這些側根比野生型植物的根部分支更多 (Tsugeki & Federoff 1999)。這可能表明 RC 是一個複雜而動態的組織,對於正常的根系發育至關重要。Tsugeki & Fedoroff (1999) 假設 RC 中存在一個生長素匯,或者透過 RC 生長素轉運系統可以進入該匯。最近,AtPIN4,一個新的推定的生長素外排載體 PIN 家族成員,已被證明與在 RCI 中建立一個生長素匯有關,該匯對於生長素分佈和模式形成至關重要 (Friml 等人 2002)。