感覺系統/節肢動物/招潮蟹

招潮蟹的視覺系統

介紹

招潮蟹非常適合研究它們的視覺系統，以及該系統如何適應它們的生存環境和行為。招潮蟹不會遠離它們的洞穴，通常在一個 1 m² 的區域內生活。它們的眼柄賦予它們全景視野，因此它們不需要調整方向來觀察重要物體。此外，它們的棲息地主要由開放的泥灘組成，視覺結構簡單。這些因素使得在自然條件下同時監測螃蟹的行為和它們暴露的視覺資訊成為可能，從而可以對它們神經系統中發生的視覺處理進行詳細分析。最後，招潮蟹視覺的解析度有限，可以透過簡單的視覺模型操縱它們的行為，這些模型被誤認為是捕食性鳥類或其他螃蟹。研究招潮蟹視覺系統的這些方面清楚地表明，它們的視覺進化並非為了忠實地傳遞所有影像資訊，而是為了僅檢測對其生存相關的事件，包括捕食者的存在或潛在的配偶。

招潮蟹在其自然棲息地泥灘上。招潮蟹抬高的眼柄可見，以及其一側特徵性的巨大螯。

招潮蟹視覺系統的生物學

招潮蟹的視覺系統、行為庫和生存環境之間存在著密切的聯絡。雖然招潮蟹的視覺敏銳度可能有限，但這反映了大多數種類在洞穴中生活的特性，它們不需要進行長距離導航，因此不知道它們是由視覺地標引導的。一些招潮蟹會進行長距離的覓食或交配，這些招潮蟹會利用遠處地標的全景影像和偏振光的模式來定位自己。對於招潮蟹的大部分行為，視覺環境充當一個不斷變化的背景，需要過濾掉，以便檢測到重要的事件。招潮蟹視覺系統的一些關鍵特徵是，它們的眼睛位於垂直眼柄的末端，賦予它們全景視野；這些眼睛具有複合結構，允許光感受器不均勻分佈。

垂直眼柄

招潮蟹的眼睛位於垂直眼柄的頂端，使它們擁有更大的視野，因為它們的身體遮擋的場景更少。擁有抬高的眼睛也使招潮蟹能夠利用地平線作為區分捕食者（飛在地平線以上的鳥類）和地平線以下的其他螃蟹的界線。不同種類的螃蟹具有不同的眼柄排列，這取決於它們生存環境的結構。生活在平坦環境中的螃蟹擁有更靠近、更高眼柄。這種緊密的間距限制了立體深度估計，但在平坦的環境中，物體在地面上的視覺位置可以作為更可靠的距離指示器，因為更近的物體看起來更低。或者，生活在不太平坦的環境中的螃蟹，如岩石海岸或茂密的紅樹林，擁有更分開、更短的眼柄。螃蟹眼柄長度和間距之間存在權衡，因為它們在身體前部有水平溝，它們的眼睛可以降低到這些溝中以獲得保護。以下圖片顯示了眼柄長度不同的螃蟹的例子。

• 螃蟹眼柄變化
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  招潮蟹 Gelasimus vomeris，顯示緊密的、高眼柄。
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  招潮蟹 Uca pugilator，顯示中等間距、中等高度的眼柄。
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  紫色岩石蟹，Leptograpsus variegatus，顯示分開、短眼柄。

複眼和光感受器的分佈

除了眼睛的位置，招潮蟹眼睛中感光細胞的結構和排列也進化得適應其環境。它們擁有複眼，由數百或數千個獨立的感光結構——小眼構成，每個小眼都擁有自己的角膜、晶狀體和感光細胞。與單眼相比，複眼的解析度有限，但它能使感光細胞密度在視覺範圍內發生變化，因此招潮蟹獲取的視覺資訊可以針對其行為進行最佳化。特別是，招潮蟹在垂直方向上的解析度遠高於水平方向，這要歸功於其非常橢圓形，幾乎是圓柱形的眼睛，擁有更大的垂直半徑。這使得它能夠在水平地面上解析出更多細節，因為招潮蟹的視角距離地面很近，導致水平地面在它的視覺範圍內被壓縮。此外，小眼的分佈高度偏向地平線：儘管招潮蟹的視覺範圍覆蓋了大約 72% 的垂直軸，但 30% 的小眼集中在地平線 ±9° 範圍內，50% 的小眼集中在地平線 ±18° 範圍內。最近的成像技術表明，招潮蟹的眼睛實際上有兩條清晰的高解析度視覺區域，一條在地平線上方，另一條在地平線下方。捕食性鳥類比招潮蟹大，飛在它們的上方，因此從招潮蟹的視角來看，它們幾乎只出現在地平線上方。由於招潮蟹的眼睛位於垂直柄的頂部，它們始終能看到其他招潮蟹的軀體在地平線下方。因此，人們推測，地平線上方的高解析度區域用於探測捕食者，地平線下方的高解析度區域用於識別同類。小眼在地平線之外的稀疏分佈表明，招潮蟹並不試圖重建這些視覺區域的詳細影像，而是快速地檢測潛在的威脅並做出適當的反應。事實上，在招潮蟹躲避捕食性鳥類的距離上，這些鳥類只佔據了少數幾個小眼的視野。

色覺能力

招潮蟹是否具有色覺一直存在爭議。由於小眼之間存在遮光色素“遮陽板”，防止雜散光在它們之間反射，這會扭曲測量結果，因此色覺分析實驗很難進行。每個小眼都有八個感光受體，R1-R8，前七個受體明顯大於第八個受體。前七個受體的測量結果顯示，它們之間的光譜敏感度一致，峰值位於 508 奈米至 530 奈米之間。然而，行為研究表明，一些招潮蟹物種可以區分不同顏色的刺激。最近對招潮蟹視覺的分子分析確定，三個基因負責編碼它們的色覺視蛋白。R1-R7 包含兩個中等波長敏感色素，或兩者兼有，而第三個短波長敏感色素僅在 R8 中發現，這為招潮蟹可能具有色覺提供了證據。

歐洲濱蟹 *Carcinus maenas* 幼蟲階段的組織切片。特別是，c 顯示了螃蟹小眼的結構，b 顯示了從視網膜到小葉，經層狀體和髓質的連線性，小葉巨神經元 (LG) 位於是小葉，它與螃蟹的捕食者躲避行為有關。

塑造招潮蟹視覺系統並受其影響的招潮蟹行為示例

洞穴防禦行為

招潮蟹的洞穴具有多種功能。它可以保護招潮蟹免受捕食者的攻擊，提供食物和水的來源，並將招潮蟹定位在擁有其他招潮蟹的區域——既是潛在的配偶，也是競爭對手。但是，由於招潮蟹身材矮小，並且棲息在平坦的環境中，洞穴入口在很短的距離內就會變得不可見。因此，招潮蟹會監測它們在洞穴周圍世界中的活動，跟蹤它們的行為，這個過程稱為路徑整合，以便在任何時候都大致知道返回洞穴的方向和距離。此外，招潮蟹會不斷地將身體的一側與洞穴對齊，這樣它們就能在捕食者靠近或競爭對手想要佔領其洞穴時，快速返回家園。

這種洞穴防禦行為特別引人關注，因為它不會因為被假目標觸發而習慣化，而且招潮蟹的反應是基於競爭對手離洞穴的距離，而不是競爭對手離它們自身的距離。也就是說，這些招潮蟹似乎將來自路徑整合系統的資訊與視覺資訊結合起來，以計算競爭對手在空間參考系中的位置。這種計算的可能實現方式可以利用這樣一個事實，即在一個平坦的世界裡，招潮蟹眼睛中的每個受體都對應著空間中的特定位置。此外，招潮蟹會保持與洞穴側向對齊，因此它們眼睛的同一區域始終監測著周圍區域，尋找競爭對手。因此，洞穴與入侵招潮蟹之間的距離可以透過只考慮受競爭對手刺激的小眼來計算，並受到招潮蟹當前離洞穴的距離（由路徑整合給出）的影響。招潮蟹似乎會根據一個簡單的視覺過濾器來做出反應，就好像它們利用這種計算方法一樣，當入侵者過於靠近時，它們會衝回洞穴。但是，目前還沒有收集到確切的神經生理學證據。參見 Zeil, 2006 中的圖 10，以獲得清晰的視覺呈現。

捕食者躲避和逃跑

另一種與招潮蟹視覺系統密切相關的行為是逃避捕食者。與洞穴防禦不同，招潮蟹會以自我為中心的方式對靠近的捕食者做出反應，當捕食者過於靠近時，它們會逃回洞穴。這種行為也受到招潮蟹路徑整合系統的調節，距離洞穴越遠，它們逃離的時間越早。然而，它們的反應並不始終如一地反映捕食者的潛在危險，因為如前所述，它們通常在捕食者的影像只落在少數幾個小眼上時就開始逃離。在這樣的距離上，招潮蟹無法準確地辨別靠近的捕食者的尺寸、方向或速度。但是，巨大的捕食壓力迫使招潮蟹保持警惕，即使如此也必須逃跑。這會導致一些違反直覺的反應，例如，招潮蟹會比直接靠近的鳥類更快地逃離遠處的鳥類，因為遠處的鳥類在視網膜上的速度更快。

如前所述，招潮蟹生活的開放環境以及它們有限的活動範圍，使得記錄它們的活動和導致這種活動視覺刺激成為可能。對靠近鳥類的影片片段（包括捕食性和非捕食性鳥類）以及招潮蟹對這些鳥類的反應進行詳細分析，可以提供有關觸發逃跑的視覺資訊的更具體知識。特別地，最能解釋招潮蟹對捕食者反應的視覺特徵是視覺閃爍——招潮蟹視覺範圍內特定位置的區域性視覺對比度隨時間的變化率。地平線明顯上方的區域小眼分佈非常稀疏，因此遠處物體，例如靠近的鳥類，很少被多個小眼看到，這使得尺寸或運動線索的可靠性相對較低。

行為習慣化

與招潮蟹的洞穴防禦行為不同，招潮蟹的洞穴防禦行為即使在多次假警示展示後也不會習慣，招潮蟹在面對假警示時會習慣其捕食者回避行為：最顯著的是，在一定程度的暴露後，它們對人類實驗者的存在變得不敏感。這種習慣背後的神經機制已成為詳細分析的主題。鈣成像技術被應用於另一種蟹類（Neohelice granulata），結果表明，蟹眼中的小葉巨神經元 (LG) 的反應，位於視網膜和中腦之間，在高頻假刺激呈現後受到抑制。這個結果與螃蟹行為的變化一致，即它們停止對視覺運動的反應，但這隻持續了很短的時間。此外，這種習慣隻影響了刺激施加的視網膜區域。

此外，研究表明，同一物種的兩個不同種群在暴露於不同程度的捕食壓力後對假捕食者刺激的反應不同，並且特定的神經活動表明了這種行為差異。高風險種群的螃蟹對視覺危險刺激的反應更強烈，LG 神經元的神經活動水平更高。低風險種群的螃蟹表現出較低的 LG 神經元活動水平和對相同刺激的行為反應。相反，對全景視覺運動和痛苦電擊刺激的行為反應在不同種群之間是相似的，這表明 LG 神經元與捕食者回避行為及其習慣密切相關。