感覺系統/節肢動物/螳螂蝦

螳螂蝦的視覺系統

螳螂蝦物種Odontodactylus Scyllarus。

介紹

螳螂蝦或口足類動物是甲殼動物家族，通常長 10 到 20 釐米。它們顏色鮮豔，生活在熱帶或亞熱帶海洋的淺水區。口足類的胸部大部分被堅硬的甲殼覆蓋，頭部在前面，兩隻眼球長在兩根柄上。它們有幾對肢體，其中第二對特別大，以其優異的拳擊能力而聞名。它們最出名的可能還是它們的複雜視覺系統。

獨特的視覺系統

螳螂蝦擁有動物界最複雜的視覺系統之一。與大多數其他物種僅使用 2-4 種感光器型別來進行顏色識別不同，它們使用 12 種！此外，它們還有 4-7 種感光器型別（取決於物種），對線偏振光和圓偏振光敏感。 這讓人們好奇螳螂蝦是如何看待世界的，以及它們是否擁有與我們 3 維空間相比的 12 維空間。

科學家們假設，擁有如此多的感光器型別將使螳螂蝦能夠區分僅相差幾個奈米的顏色，前提是它對光譜靈敏度進行模擬比較。相反，一項最新研究表明，它們很難區分小於 25 奈米的顏色，這大約是不同感光器靈敏度峰值之間的距離。這表明這些動物並沒有像人類那樣透過比較來自不同感光器的輸入來處理視覺資訊，而是檢測哪個感光器發出最強的訊號。 這意味著螳螂蝦沒有 12 維的連續顏色空間，而是擁有一個具有 12 個顏色箱的離散顏色空間。這種系統的優勢在於，它允許動物快速可靠地確定顏色，而無需在多維顏色空間中發生延遲。但是，該系統的神經處理過程尚待確定。

眼睛的解剖結構

螳螂蝦的眼睛是複眼，由稱為小眼的視覺單元組成。一個小眼包含一個透鏡，透鏡上覆蓋著角膜，透鏡後部是稱為感光體的導光體。感光體周圍是感光器，它們可能對紫外線或人類可見光範圍內的光敏感。 眼睛通常呈橢圓形，並分為形態學上不同的區域。 每隻眼睛水平地分為三個區域，即背半球、中帶和腹半球，它們都探索空間。 人們認為，兩個半球允許動物在每隻眼睛上擁有立體視覺。小眼排列成行，每行都有相同的形態。

螳螂蝦的眼睛。

眼睛半球中的小眼與其他甲殼動物中發現的小眼類似。 中帶包含更大的特化小眼，這些小眼具有感光器，負責大部分光譜多樣性。 中帶水平地位於兩個半球之間，使動物能夠將視野中任何位置的物體保持在焦點區域內，而無需進行太多水平掃視運動。事實上，大多數掃視運動是垂直的。 中帶的 1 到 4 行參與顏色識別，而 5 和 6 行檢測線偏振光和圓偏振光。在 1 到 4 行中，有 12 種不同型別的細胞，每種細胞對不同波長的光敏感。此外，在最遠端的前四行中還有 4 種對紫外線敏感的細胞型別。

每個感光體都有獨立的光學系統，導致大量的視覺單元。這樣，一個小眼中的所有感光器都可以同時檢視同一個視野，以同時分析不同的屬性。同一隻眼睛中的兩個獨立區域甚至可以檢視同一個視野，這使得系統靈活並增加了並行處理的可能性。缺點是眼睛的空間解析度與其大小相比很低。每個眼睛半球中的小眼可以檢視同一個視野，這使得每隻眼睛具有立體視覺。

每隻眼睛都坐在一根柄上，並且由於六組肌肉，它可以在所有軸線上相對自由地移動。此外，每隻眼睛可以獨立於另一隻眼睛移動。兩隻眼睛的獨立移動使得難以利用雙目立體視覺。相反，它們可能利用兩隻眼睛兩個半球視野的重疊來估計距離。當眼睛的柄移動時，遠處物體移動的速度比近處物體慢，這增加了它們的深度感知。 半球中小眼頂部的部分由角膜上方的晶體錐組成。這部分專用於光學，並將入射光聚焦到下方感光性的感光體上。感光體由八個受體細胞組成，頂部是 R8 細胞，下方是圍繞感光體的 R1-7 細胞。這些細胞形成了一個導光體。R8 細胞只對紫外線敏感，而 R1-7 細胞對大約 500 奈米的波長敏感。R8 細胞不對偏振敏感，但 R1-7 細胞具有兩種對彼此正交的偏振敏感的受體。

螳螂蝦眼睛的偏振解剖結構

眼睛中帶中的小眼與半球中的小眼不同，中帶包含三種類型的小眼。第一類小眼位於最腹側的兩行，並且感知偏振光。兩行中的每個 R8 細胞感知相互正交的偏振平面。R1-7 細胞使用兩種型別的受體感知大約 500 奈米的正交波長。R8 受體還將圓偏振光轉換為線偏振光，然後由 R1-7 受體感知。

第二種型別的感光小眼位於最背側的四排中的兩排。R1-7 細胞分成兩層，所以入射光首先穿過對紫外線敏感的 R8 部分，然後穿過 R1-7 的遠端部分，最後穿過近端部分。每一層在光到達下面的層之前吸收特定波長，共同創造出窄帶光感受器。

第三種類型的感光小眼位於剩下的兩排。它們在感受器層之間含有彩色光穩定過濾器，所以入射光會被這些過濾器以及感受器的吸收所過濾。

第二種和第三種類型的感光小眼對偏振不敏感。第二種和第三種類型的感光小眼四排，每排都有兩種型別的感受器層。這總共八種類型的感受器具有不同的視覺色素，因此它們一起涵蓋了大約 400-700 奈米的頻譜。加上紫外線感受器和偏振敏感性，根據物種的不同，大約有 16-21 個感受器類別。^[5][2]

紫外線視覺

與人類不同，螳螂蝦能夠檢測到紫外線。紫外線光感受器在眼睛中均勻分佈，這表明螳螂蝦的紫外線視覺是其顏色視覺系統的一部分，其敏感度範圍為 300-700 奈米波長，而人類為 400-700 奈米。紫外線敏感度太窄，不能僅僅透過視覺色素吸收來實現，這使得科學家們認為它們是透過光感受器中的紫外線過濾器來調節的。^[7]

最近的一項實驗在對紫外線敏感的中間帶中發現了四種類型的紫外線吸收 MAA（類似麥角甾醇的氨基酸）。這些色素作為短通或長通紫外線過濾器作用於視網膜中的相同視覺色素，從而使紫外線光譜的敏感度倍增。這樣，它們就可以產生六種型別的紫外線感受器。^{[6] [8]}

在深水中，熒光對顏色的貢獻比陸地上更大，因為其與周圍藍色形成對比。許多海洋生物具有熒光顏色，其中之一就是螳螂蝦。螳螂蝦物種 Lysiosquillina glabriuscula 的觸角鱗片和甲殼上具有熒游標記。估計熒光在該動物所處深度範圍內產生的光子總數中佔 7-10%。從 L. glabriuscula 的角度來看，熒光更重要，因為它們擁有特殊的視覺系統，佔總光子數量的 30%。熒光使動物能夠增強水下的顏色訊號，因為較短波長的光線無法到達。^[9]

偏振視覺

偏振可以用斯托克斯引數來描述，

${\begin{aligned}S_{0}&=I\\S_{1}&={\frac {I_{h}-I_{v}}{I_{h}+I_{v}}}\\S_{2}&={\frac {I_{d}-I_{a}}{I_{d}+I_{a}}}\\S_{3}&={\frac {I_{r}-I_{l}}{I_{r}+I_{l}}}\\\end{aligned}}$

其中 $I$ 代表強度，而 $h,v,d,a,r,l$ 分別代表水平、垂直、對角線、反對角線、右手圓形和左手圓形。S0 是總強度，它不影響偏振。偏振光在自然界中很常見，尤其是反射光，節肢動物和甲殼類動物對線性偏振光敏感。它可以例如提供有關物體紋理和方向的資訊。單個線性偏振分量提供更高的對比度，尤其是在湍流水中，而更多的線性分量可能會影響方向、導航、獵物檢測、捕食者回避和種內訊號。

最佳偏振視覺是對所有六個線性偏振和圓形偏振分量的同時敏感性，螳螂蝦的 Gonodactylidae 家族是第一個發現具有這種能力的生物。它們眼睛的背側和腹側半球感知線性偏振，彼此旋轉 45 度。使 Gonodactylidae 特殊的是，它們對中間帶兩排的圓形偏振敏感，這使它們能夠測量所有六個斯托克斯引數。除了這些解剖學特徵外，它還具有測量斯托克斯引數的神經元特徵。^{[3] [10] [5]}

過濾視覺

不同的螳螂蝦物種生活在不同的深度。生活在淺水的動物比生活在深水的動物暴露在更廣的波譜照明下。對螳螂蝦物種 Haptosquilla trispinosa 的實驗表明，它們使用光感受器前面的彩色過濾器來調節光譜敏感度。在生活在淺水的動物中，過濾器用於大多數可見光譜。同時，那些生活在深水的動物，它們的過濾器會發生偏移，以傳輸更短的波長（綠藍色光），因為較長的波長會被水衰減。這使它們能夠區分海洋中較短波長光的微小差異。^[11]

視覺處理

螳螂蝦的視覺處理不同於人類，可以與人工系統進行比較，因為它們使用序列和並行處理。螳螂蝦必須移動眼睛才能從環境中收集某些型別的視覺資訊，這與大多數其他動物不同。這在於視覺分析最主要的區域位於狹窄的中間帶，它只能掃描視覺空間的一部分。螳螂蝦透過緩慢地上下移動眼睛來解決這個問題，從而獲取有關整個視野的顏色、偏振和紫外線強度的資訊。

螳螂蝦的大部分視覺處理發生在眼睛內部，甚至在單個光感受器內。這減少了傳遞資訊到更高區域所需的資料量。從視網膜來看，資訊似乎透過多個並行流進入中樞神經系統，這使其能夠最大限度地減少更高水平的處理。螳螂蝦將視覺光譜分成離散通道的另一個優勢是其顏色恆常性。具有少數寬波長光譜感受器的視覺系統可以強烈地適應遠離其峰值敏感度波長的波長，這使得難以在不同的環境中識別顏色，例如水下。^[5]

發達的視覺系統的益處

螳螂蝦的生活方式包括在攻擊獵物時進行極其快速的運動，這使得快速處理視覺資訊變得至關重要。 螳螂蝦以攻擊聞名，不僅為了獵捕獵物，還會為了與同類進行戰鬥。據信這是它們進化出的訊號行為，涉及偏振光和顏色。它們在訊號傳遞中使用顏色的程度超過其他甲殼類動物，據信它們特殊的具有高色恆常性的視覺系統使這成為可能。

啟發科技

螳螂蝦的視覺系統中的許多特徵可以影響人工光學系統的發展。在設計顏色恆常性很重要的光學系統時，螳螂蝦的視覺系統可以用作模型，其中窄光譜通道提高了精度。與目前的光學感測器特性相反，運動對於螳螂蝦的視覺至關重要。這為將運動可能性整合到光學感測器中開闢了思路。 螳螂蝦的眼睛設計是視覺電子裝置的良好模型，因為它能夠在單個單元內進行分析。它在眼睛中的視覺處理是在資訊傳遞到更高中心之前進行的，這也為高效、低功耗的人工光學系統提供了靈感。在感測器級處理資料可以減少頻寬和所需的功率。它們的偏振敏感性也啟發了科學家開發偏振感測器。實際上，螳螂蝦偏振敏感的小眼排列已被鋁奈米線複製，這些奈米線充當光電二極體頂部的線性偏振濾波器，從而建立了 CMOS 影像感測器。這種即時偏振成像使得以前無法實現的癌組織早期診斷成為可能，並且具有許多潛在的未來應用。