感覺系統/鳥類/磁感知

鳥類：磁感知

簡介

感覺磁感知被定義為一種感覺，它使生物體能夠檢測到地球的磁場並根據它進行定向。磁感知存在於細菌和動物界，在蜜蜂、蠑螈、魚類和青蛙等物種中都有觀察到。在這裡，我們將解釋和回顧關於鳥類如何利用地球磁場進行導航的當前假說。

在過去十年中，許多實驗室將注意力集中在鳥類如何進行定向。每年兩次，候鳥從繁殖地到越冬地往返遷徙數千公里，即使穿過陌生的領地也能找到回家的路。

特別是對知更鳥（Erithacus rubecula）和鴿子（Columba livia）的研究表明，除了地磁場的傾角、強度和極性外，鳥類還依賴於太陽或星圖等線索進行定向。然而，每種線索對鳥類定向的重要性仍在爭論中。

知更鳥（Erithacus rubecula）：鳥類檢測地磁場並將其用作定向工具的能力已在多種物種中得到研究。歐洲知更鳥和鴿子（見下圖）的研究取得了最突出的——也是有最充分記錄的——結果。

鴿子（Columba livia）

雖然這些研究已經闡明瞭鳥類導航的主要方面，但仍然存在許多未解之謎。這裡我們簡要介紹了動物的磁性定向，解釋了背後的物理原理，並討論了一些關於鳥類如何感知地磁場的關鍵假說。我們將討論感官結構、神經迴路及其機制。

磁性定向

由於人類無法有意識地感知地磁場，因此感官磁感知可能與我們的理解相沖突。然而，感知磁場的能力對許多動物來說很常見，包括軟體動物、節肢動物和所有主要脊椎動物類群的成員。術語“磁性定向”指的是這些動物利用來自一個突出的磁場（地磁場）的資訊來相對於地球進行定向，從而形成遷徙模式。在本節中，將討論地球的固有磁場，重點介紹動物，尤其是鳥類可以從地磁場中獲得的兩類主要資訊。

地磁場

在第一近似中，地球可以看作一個巨大的磁偶極子，其磁極位於靠近地理極點（或旋轉極點）的位置。儘管磁北極（圖中的Nm）今天與旋轉北極（Ng）重合，但兩者之間沒有關係，因為旋轉北極是固定的，而磁北極會隨著時間變化。

直觀地想象磁場的方法是考慮它們的磁力線。它們定義了向量場在不同點的方向。在偶極子（可以說是最基本磁體）中，南北極是磁場的源頭。由於採用偶極子近似，與地磁場相關的磁力線起源於南極（從現在開始稱為磁極），繞地球執行併到達北極。圖[fig:field-lines]中顯示了磁力線的示意圖。

地球偶極子近似的示意圖。只顯示了兩條對稱的磁力線。在南極，磁力線以 $-90^{\circ }$ 的初始傾角開始；在經過相當均勻的梯度變化後，傾角發生變化，直到在地磁赤道處與地球表面平行，然後進一步增加到 $+90^{\circ }$，磁力線在磁北極“進入”地球。

對於接下來的討論，最重要的是要注意，由於這個原因，磁力線在南半球向上指，在北半球向下指，而在地磁赤道處平行於地球表面執行（與磁偶極子成約 10 度角，相對於地理赤道傾斜），顯示出相當規則的梯度。磁場強度在兩極最強，在地磁赤道處最弱。

當然，地球表面的不規則性會略微改變不同點的實際磁場強度以及相應磁力線的傾角。由於這些影響非常小，因此地磁場代表了可靠且無處不在的導航資訊來源。除了磁場的方向（就像（生物）羅盤（就像在人造工具中一樣）），磁場的強度以及不同點的相關磁力線的傾角可以提供導航“地圖”的組成部分，指示在球體上的位置 。

磁羅盤定向

磁場可以用作構建磁羅盤的主要資訊來源。在許多實驗中，特別是涉及歐洲知更鳥Erithacus rubecula的實驗中，已經證明動物使用生物磁羅盤。事實上，鳥類選擇的特定遷徙模式具有隨時間保持不變的磁性特徵。事實上，重新建立這些磁場並簡單地反轉磁極會導致類似的行為，但方向相反 。

最有趣的是，人類製造的羅盤是基於極性的，其定向資訊基於磁力線的極性（南北），而鳥類被證明擁有基於傾角的羅盤。上面描述的磁力線傾角從南極到北極，經過地磁赤道，可以用來檢測特定磁極的位置。令人驚訝的是，鳥類實際上並不能檢測到給定點的磁場向量的全部傾角，而只能檢測到其軸向分量。垂直分量是透過簡單地意識到它們向上/向下飛行的能力推斷出來的。這個結果是透過巧妙地調整磁場獲得的，在這些磁場中，相同的軸向分量和不同的極性導致相同的結果，鳥類無法區分 。

鳥類生物羅盤的另一個有趣的方面是，它嚴格地調整為僅檢測特定磁場強度範圍內的狹窄視窗。更有趣的是，這個視窗可能會發生變化，但不會以移動或放大方式變化。事實上，人們觀察到，只有那些已經有過經驗（並且在定向方面效率很高）的磁場才符合作為未來可識別視窗的資格 。

磁導航

生物羅盤可能足以指導導航，就像人類製造的極性羅盤足以定位一樣。然而，即使是最早的實驗也表明，鳥類也利用場強資訊。顯然，相互矛盾的理論隨後在整個時間範圍內發展起來，表明鳥類實際上是使用這兩種方法中的任何一種進行導航和定位。目前，人們普遍認為這兩種方法都是有效的，一種方法在不同的條件下比另一種方法更突出。

事實上，鳥類透過經驗知道，在地球的北半球，地磁場向北增強。遇到的位置與已知位置之間的強度差異使它們能夠推斷出它們是在已知位置的北邊還是南邊。第一個表明鳥類具有這種能力的實驗結果是透過對鴿子Columba livia f. domestica進行的。

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但這並不是唯一可以利用強度的方法。它也可以用作“路標”。事實上，鳥類可能會表現出先天反應，包括行為反應和生理反應，以應對那些呈現特定場強和相應場線傾斜組合的位置。在一個實驗中，畫眉夜鶯L. luscinia顯示出體重極快變化，這與它們起源的地球磁場條件相關。

影響

總之，傾角和強度都是有效的機制，有助於鳥類定位和導航。由於兩者截然不同，很明顯，一般來說，沒有單個受體或感覺系統能夠感知、編碼和詳細闡述這兩個元素所代表的資訊。這也是平行研究理論在試圖解決有關鳥類定向能力的問題時導致明顯不同結果的主要原因。

磁感覺系統

魚類的羅倫奇尼壺腹對電敏感，是專門的器官。先前的研究調查了相應的專門器官，該器官負責鳥類的磁檢測。然而，事實很快證明，鳥類對地球磁場的檢測比預期更復雜，並不完全依賴於專門的細胞。確定潛在的生理機制以及磁感受器官或分子的困難一直是鳥類磁感知領域研究的一大障礙。

關於磁感應，該領域普遍接受並得到資料有力支援的主要有兩種假說：

1. 上喙的三叉神經鐵礦物磁感受；
2. 基於化學光依賴性自由基對的磁感受。

最近提出了第三種假說：

3. 基於內耳前庭的磁感受。

以下部分將回顧和描述這三種假說。

基於鐵的磁感受

關於鳥類如何感知地球磁場的第一個假說依賴於富含鐵的細胞，這些細胞對磁場有反應，提供定性（方向性）和定量（強度）資訊。在細菌[Blakemore, 1975]和蜜蜂[Gould et al., 1978]中發現了富含鐵的細胞，並且在鴿子、雀類、知更鳥、鶯和雞的上喙中也發現了富含鐵的細胞[Falkenberg et al., 2010, Fleissner et al., 2003]。據信，所有鳥類都存在位於感覺樹突中的富含鐵礦物的細胞[Fleissner et al., 2003]。

關於鳥類如何利用基於鐵的磁感受來感知地球磁場，有兩種理論。第一種理論認為，基於鐵的磁感受僅依賴於磁鐵礦($Fe_{2}O_{4}$)。根據外部磁場的方向，磁鐵礦簇會相互吸引或排斥，使樹突膜變形，並可能開啟或關閉離子通道。另一方面，這種理論是在 15 年前提出的，當時還沒有發現鳥類上喙中存在的磁赤鐵礦($Fe_{2}O_{3},\gamma -Fe_{2}O_{3}$) 薄片。

第二個理論認為，基於鐵的磁感受依賴於磁鐵礦和磁赤鐵礦。透過 X 射線和組織學方法，在鴿子上喙中檢測到了磁鐵礦和磁赤鐵礦，並且兩者都已被證明是磁檢測所必需的[Fleissner et al., 2007]。磁鐵礦形成微簇，附著在細胞膜上，而磁赤鐵礦晶體則在樹突內部呈鏈狀排列，如圖[fig:magnetite-maghemite]所示。據信，磁赤鐵礦會被磁化，從而增強細胞的磁場。然後，磁鐵礦簇會受到吸引力（或排斥力）的影響，從而導致其位移，進而開啟離子通道。

示意性圖，說明磁鐵礦和磁赤鐵礦在樹突中的定位。改編自 O'Neill, 2013

組織學表明，磁鐵礦和磁赤鐵礦都存在於三叉神經的樹突中，特別是在將感覺輸入從上喙傳遞到大腦的分支中。除了這一發現之外，研究人員還證實了三種樹突區域的存在，每個區域負責編碼特定的 3D 方向[Fleissner et al., 2007]。據推測，地球磁場引起的磁鐵礦和磁赤鐵礦的磁化會導致離子通道開啟。從磁場獲得的資訊被編碼成動作電位，這些電位到達大腦並被正確解釋。

許多行為實驗支援鳥類磁檢測的第一個假說。[Heyers et al., 2010] 表明，磁場的變化會啟用三叉神經腦幹複合體中的神經元，並且三叉神經是磁感知所必需的。他們發現，切除三叉神經或移除外部磁場會導致 PrV 和 SpV（從三叉神經接收主要輸入的兩個腦區）的神經元啟用減少。與這項研究一致的是，破壞三叉神經或在喙上部區域附著磁鐵會導致鴿子定向能力受損[Mora et al., 2004]。總的來說，這些發現強烈表明三叉神經與磁感覺系統之間存在密切關係。但是，仍然需要更詳細的發現。

最近發現，據信存在於三叉神經分支中的鐵礦物結構實際上是稱為巨噬細胞的免疫系統細胞[Treiber et al., 2012]，這引發了對這裡描述的關於鳥類如何感知地球磁場的假說的有效性提出了質疑。[Treiber et al., 2012] 試圖透過尋找支援方法來複制顯示樹突中存在磁鐵礦和磁赤鐵礦的電生理資料，但失敗了。

鳥類上喙中是否存在富含鐵的神經元仍然存在爭議。然而，基於鐵的磁理論尚未被完全否定，因為許多行為實驗，如上面提到的，強烈表明三叉神經參與了磁感知。

光依賴性自由基對磁感受

第二個在研究領域也很流行的假說旨在證明鳥類的磁定向系統是如何依賴光的。該理論得到了實驗的支援，這些實驗表明鳥類的磁定向表現出對嚴格波長範圍的有趣依賴性[Wiltschko et al., 2010]。在其他籠子實驗中，使用全光譜光會導致鳥類失去方向感。從這些實驗結果得出的第一個研究問題是鳥類眼睛中能夠檢測地球磁場的結構的起源。視覺和磁性線索是如何被分別處理的也是一個研究課題。

關於光依賴性磁感覺系統的假說指出，磁場的方向是由光子在位於視網膜的光感受器中吸收後形成的自由基對感知的。隱花色素是一種對藍光敏感的黃素蛋白，被認為是鳥類中主要的磁感受器。為了證明該理論的有效性，已經在遷徙鳥類的視網膜中發現了隱花色素家族的幾個成員。此外，它們的活性在遷徙行為期間最高。

光吸收會導致隱花色素色素黃素腺嘌呤二核苷酸 (FAD) 的氧化狀態發生變化，從而建立一箇中間狀態，在該狀態下，色素與其電子傳遞夥伴（色氨酸）一起形成一個自由基對。兩個自由基的電子自旋使它們對外部磁場敏感。附圖說明了 FAD 氧化狀態的不同狀態。FAD 的穩態至關重要，因為它根據其還原狀態啟用不同的下游訊號。

隱色素色素的光迴圈：光吸收減少為半醌和完全還原的。迴圈透過氧化應激產生的氧化劑將重新氧化為而閉合。磁場 (MF，此處) 影響從到光活化的速度和的重新氧化步驟。改編自 Ritz 等人，2010 年

這個假設帶來的其他重要後果和研究問題是資訊如何從視網膜到達大腦，以及光依賴性磁資訊在鳥類中樞神經系統中的哪個部位處理。神經節細胞是唯一在眼睛和大腦之間傳遞資訊的細胞，因此磁資訊必須透過它們，無論磁細胞在眼睛的哪個部位活躍。

然後，視網膜中收集的磁資訊透過丘腦傳遞到一個被稱為 N 簇的前腦區域，該區域對磁場處理至關重要。已發現 N 簇的病變會影響磁羅盤方向，但不會影響星星和太陽羅盤的方向能力。該前腦區域在夜間活躍，這表明磁定向是主要的夜間導航工具，而在白天，其他結構更突出。

鑑於光依賴性磁資訊是在視網膜中檢測到的，因此解決這些訊號如何與正常視覺分離至關重要。假設這些系統儘管彼此靠近，但方向不同。視杆細胞和視錐細胞大致垂直於視網膜排列，而磁受體訊號取決於光、受體和磁場之間的角度依賴關係。當受體平行於幾何場時，訊號速度最大。鳥類能夠分離磁資訊和視覺資訊的原因是，任何產生的磁模式的移動速度都是周圍景觀移動速度的一半。

人們認為鳥類的磁羅盤感覺強烈的偏向右眼。然而，最近的發現表明隱色素位於兩隻眼睛中 [Mouritsen 等人，2004 年]，N 簇啟用在兩個大腦半球中是相似的 [Zapka 等人，2009 年]，眼睛和 N 簇之間的神經通路是對稱的 [Heyers 等人，2007 年]。因此，這些結果表明不存在偏側化。

儘管我們對隱色素中的自由基對的瞭解還遠遠不夠，但從理論的角度來看，它們似乎符合作為磁受體的目的。然而，仍然存在一些未解決的問題。首先，目前尚不清楚鳥類視網膜中發現的四種隱色素中的哪一種參與遷徙，也不清楚遷移鳥類的隱色素蛋白是否可以在體外檢測到磁場。最後，除了 N 簇之外，其他可能對磁資訊訊號處理很重要的腦區的存在需要進一步研究。

內耳耳蝸

研究結果表明鳥類中存在第三種可能的磁受體，位於內耳耳蝸器官。耳蝸存在於魚類、兩棲動物、爬行動物、鳥類和單孔目動物中（但不在其他哺乳動物中），被定義為第三個耳石器官。在鴿子中，耳蝸位於基底膜的底部，是柯蒂氏器的鳥類等效器官，其受體排列在矢狀面上 [Wu 和 Dickman，2011 年]。耳蝸類似於其鄰近的結構，即橢圓囊和球囊。這三個結構都透過毛細胞的偏轉來檢測頭部相對於重力傾斜的變化、平移運動和線性加速度。為了證明耳蝸對磁感受的重要性，切除耳蝸或將小的磁干擾物插入內耳的鴿子顯示出導航能力受損 [Harada，2002 年]。

據信，耳蝸中地磁場的檢測，與三叉神經一樣，也依賴於亞鐵磁性化合物 [Harada 等人，2001 年]。毛細胞被推測包含富含鐵的細胞，這些細胞可以感知地磁場變化。根據這種推測，最近的一項研究 [Lauwers 等人，2013 年] 在耳蝸的 I 型和 II 型細胞中都檢測到了富含鐵的結構。這反過來表明，這些富含鐵的顆粒在受到地磁場的影響下，可以透過毛細胞的偏轉來改變輸入刺激向大腦的傳遞，從而導致離子通道的開啟或關閉。

儘管在內耳蝸中發現了可能的磁感覺細胞，但磁感受期間啟用的神經通路仍然未知。一項研究使用 c-Fos 轉錄因子進行，c-Fos 轉錄因子是一種用於突出顯示磁場產生的啟用模式下啟用的神經元的標記。正如預期的那樣，在已知參與定向、空間記憶和導航功能的大腦區域中檢測到啟用。支援此處討論的理論，這些腦區中的大部分都接收來自耳蝸受體器官的資訊，而耳蝸的消融導致這些區域中活性神經元數量減少 [Wu 和 Dickman，2011 年]。

磁系統研究問題

識別磁感受器官的困難導致我們理解鳥類磁系統如何發展的程序延遲，因此，我們對決定這種感覺系統的分子和遺傳因素知之甚少。

理解磁覺的進展受到以下因素的阻礙：

• 只有少量技術適合分析動物對磁場的行為反應。例如，許多研究是在束縛的麻醉動物身上進行的，麻醉對感知的影響仍在爭論中。
• 難以獲得可重複的結果。在發現鳥類上喙富含鐵的細胞後，許多電生理資料被複制，但得出了不同的結果，質疑了所提理論的有效性；
• 難以實施和實施可能比目前使用的理論更強大的新理論。
• 人類難以理解鳥類的磁感知阻礙了開發新的更有效的方法來研究鳥類的地球磁感知。

系統的冗餘

人們普遍認為鳥類的定向依賴於地磁場。儘管如此，正如我們所見，尚未發現明確的磁敏感結構或大腦接收和解釋磁場資訊的有效解釋。上面討論的所有三個假設都是合理的，並且得到了許多行為實驗的支援。然而，對於它們來說，仍然存在許多懸而未決的問題和相互矛盾的發現。

考慮到所有提出的證據，很難逃避這樣的結論，即鳥類的磁感知並不依賴於單個感覺受體，而是得益於不同感覺受體的整合，其中一種可能在特定情況下比其他感覺受體更為突出。

人們認為，基於鐵的磁感受提供了定量或極性資料，例如磁場強度，而隱色素受體檢測到有關地球磁場的方向資訊。還已表明，當自由基對過程被破壞時，基於鐵的磁感受也可以控制方向行為 [Wiltschko 等人，2010 年]。

一項研究證實了這一理論，該研究表明，在藍光/綠光下，鳥類使用基於隱色素的檢測進行定向，而在使用綠光/黃光時，鳥類主要使用基於磁鐵礦的感知 [Wiltschko 等人，2012 年]。因此，可以提出磁感覺感知中可能存在冗餘的想法，提出了一個新的問題，即這兩個資訊源如何被整合為一個單一資訊源。

除了感覺冗餘之外，研究還表明，鳥類的定向並不完全依賴於地磁場，而是依賴於多種外部線索。人們推測了決定使用不同定向策略的等級制度，並表明太陽或星圖優先於磁感知。然而，人們認為，來自每個系統的資訊都會被處理和整合，從而提供對環境更詳細、更復雜和更精確的表示。這些冗餘元素中沒有一個元素能輕易顯示出相對於其他元素的突出性，這表明磁感知可以在進化基礎上得到更好的解釋。冗餘系統不太容易受到外部干擾，並且能夠克服其中一個重要因素無法使用或無法完全使用的情況。多感官線索的融合有助於大腦確定精確的方向和位置資訊。

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