感覺系統/昆蟲/嗅覺系統

雖然人類的感覺系統為我們提供了感知運動和環境的驚人方式，但昆蟲和蜘蛛的感覺系統並不遜色。舉幾個例子，蜘蛛最多有八隻眼睛，有些蜘蛛的視力幾乎和人類一樣敏銳；蜜蜂在蜂巢中跳舞時“感受節奏”，並從中瞭解食物來源的位置；蚊子依靠氣味來尋找獵物。此外，昆蟲研究的倫理或方法學限制遠少於哺乳動物研究。尤其是在果蠅身上，藉助分子遺傳工具，可以對任何基因進行靶向（例如敲除或過表達），而且系統比人類更容易管理。

昆蟲的嗅覺系統

這本關於感覺系統的書主要講的是人類的感覺系統，其中有一章講的是嗅覺系統，那麼為什麼我們需要關於昆蟲嗅覺系統的一章呢？果蠅（drosophila melanogaster），我們將在這裡重點介紹它，是生物學中非常重要的模式動物，許多關於感覺系統的研究都是在果蠅身上進行的。視覺系統和嗅覺系統都得到了深入的研究，而且倫理或方法學限制更少。藉助分子遺傳工具，可以對果蠅中的任何基因進行靶向（例如敲除或過表達），而且系統比人類更容易管理。雖然嗅覺系統的功能與人類的嗅覺系統截然不同，但仍然可以找到共同的原理。此外，昆蟲的嗅覺系統啟發了機器人技術、醫學和其他許多領域的工程設計。

氣味的本質

不同的觸角型別。

要了解氣味感知的具體細節，必須意識到氣味與其他刺激有很大不同。它與光和聲音不同，因為氣味不是透過波傳播的，而是透過擴散、氣流和湍流傳播的。此外，雖然光和聲音只有頻率組成和振幅這兩個感知相關特徵，但氣味有各種離散的氣味分子，甚至更多可能的混合物，而且濃度也不同。

概述

在光學顯微鏡下觀察到的黑腹果蠅觸角。可以觀察到嗅覺感器（就像觸角上的毛髮）。觸角用玻璃毛細管固定，右上角可以看到記錄電極。觸角的直徑約為 90 µm。

基底感器（例如在果蠅中發現的）的簡化示意圖。

在昆蟲（以及大多數脊椎動物）中，感覺系統對於定向和覓食很重要，但也具有社會性（例如螞蟻的巢穴夥伴識別）和性交意義（透過資訊素尋找和選擇交配夥伴）。氣味資訊的主要路徑從嗅覺感器（昆蟲的感官器官，包含感覺神經元）開始，在大多數昆蟲中，嗅覺感器可以位於觸角上，看起來像果蠅身上的小毛髮（參見圖）。觸角型別（不僅用於嗅覺）和感器型別非常多樣。

為了理解一般的原理，果蠅基底感器的例子就足夠了。氣味分子透過角質層的縫隙或孔進入水性的感器淋巴液，在那裡，某些型別的氣味分子與氣味結合蛋白結合，並被運送到嗅覺受體神經元（ORN）的樹突，而其他的氣味分子則在淋巴液中擴散到樹突。在樹突的膜上，存在著氣味受體（OR），它們與氣味分子結合，並將訊號轉化為膜電流。這種電流透過樹突傳播到細胞體（在軸突丘），在那裡產生動作電位。動作電位沿著 ORN 軸突傳播到觸角葉（類似於脊椎動物中的嗅球），在那裡，ORN 與區域性中間神經元和投射神經元形成突觸。觸角葉被組織成所謂的嗅球。目前尚不清楚它們是如何參與模式識別的，但嗅球的啟用模式可以提供有關呈現給果蠅的氣味的資訊。

投射神經元投射到外側角（可能在那裡處理先天的氣味反應）以及蘑菇體中的肯尼恩細胞。蘑菇體是昆蟲大腦中的一種神經結構，其名稱源於它與蘑菇的相似性。在那裡，氣味與其他感覺方式和行為相關聯，這就是為什麼蘑菇體是研究學習和記憶的重要模型系統。

ORN中的氣味受體

所選果蠅氣味受體對兩種氣味的響應曲線。資料來源：DoOR 資料庫 [1]

昆蟲的嗅覺感器包含一個或多個嗅覺受體神經元，它們將氣味資訊轉化為電訊號（動作電位）。大多數 ORN 只包含一種受體型別，但每種受體型別都對多種氣味產生反應（參見圖）。然而，有一些受體更特異性，因為它們檢測到的氣味在昆蟲的行為中起著重要的作用，或者在化學上是獨一無二的。一個更特異性受體的例子是二氧化碳受體。其他氣味只能微弱地啟用它，它直接觸發果蠅的迴避反應。OR 的特異性是由於氣味對受體的親和力不同。親和力越高，施加氣味時佔用的受體越多，電流反應越強。然而，ORN 對刺激的反應並非線性的。可以假設大多數 ORN 在其工作範圍內呈對數響應，這增加了它們的動態範圍。對數關係不適用於低於各自檢測閾值的刺激和飽和狀態。大多數 ORN 顯示出相位-強直的開啟動作，即當呈現刺激時，它們以強烈的放電速率增加做出反應，然後如果刺激持續存在，則顯示出速率適應。

氣味受體是膜蛋白，當氣味分子與它們結合時，會透過膜引發離子電流。在嗅覺系統中，這可以透過兩種方式實現：代謝型受體和離子型受體。在哺乳動物中，已知嗅覺受體是代謝型 G 蛋白偶聯受體，它們釋放 G 蛋白到細胞中，透過短的細胞內訊號級聯啟用離子通道。相比之下，大多數昆蟲的嗅覺受體是離子型受體，它們是離子通道，當氣味分子結合時會開啟。透過節省訊號級聯的時間，離子型受體比代謝型受體快得多。

氣味資訊處理

到達觸角的氣味包含不同的資訊部分：一方面是氣味身份，即它是哪種氣味或混合物，另一方面是成分的量。此外，刺激的時間包含資訊。例如，如果兩種氣味同時開始，則它們很可能屬於同一個物體。研究表明，昆蟲確實利用氣味的時間資訊不僅來檢測氣味源的方向，而且還用來區分和追蹤氣味物體。使這種行為成為可能的處理機制尚不清楚，但令人驚奇的是，即使是幾毫秒範圍內的刺激開始延遲也是有用的。最近的研究結果表明，昆蟲嗅覺系統的速度和時間解析度非凡，遠超預期。

透過鈣成像，一種用熒游標記物視覺化細胞質鈣，從而視覺化神經元活動的方法，可以建立觸角葉的功能圖譜。基本上，包含一種 OR 的一種受體神經元型別的所有 ORN 都投射到一個嗅球中。因此，（在果蠅中約有 54 個）嗅球每個都將一種受體型別的反應結合在一起，形成一個空間模式。然而，研究表明，嗅球反應的時間動態也被用來編碼資訊。因此，氣味資訊透過時空放電模式在嗅覺系統中編碼。

到目前為止，還沒有辦法像瞭解視覺系統和聽覺系統那樣，對氣味程式碼進行解開和理解。這可能是由於上面討論的氣味特點。神經元沒有易於對映的拓撲組織，因為氣味空間是多維的，而不是連續的。

蘑菇體中的腎小球活動模式與行為相關聯。大多數昆蟲在那裡表現出很高的可塑性，例如蜜蜂能夠在僅呈現幾次的情況下將氣味與食物獎勵聯絡起來。據說蘑菇體中的氣味資訊由稀疏編碼表示，這意味著只有少數肯尼恩細胞響應，並且只有少數尖峰。相比之下，在觸角葉和ORN中描述的上述程式碼是組合程式碼。

氣味感知和行為意義

對於昆蟲來說，嗅覺系統具有重要的行為意義。例如，正如我們可能都有親身體驗，蚊子可以透過氣味追蹤它們的受害者。螞蟻沿著資訊素痕跡找到食物來源，但也能夠透過菌落特異性的碳氫化合物譜識別它們的巢穴同伴（因此能夠在它們進入領地時消除敵人和小偷）。許多飛蛾使用性資訊素來尋找交配伴侶。

通常，自然界中的氣味不是純化學物質，而是混合物。然而，這些混合物被感知為一個整體，並且非常經常地直接與行為聯絡在一起。觸角葉中混合物的ニューロン応答は、成分に対する応答によって常に予測できるとは限らない 。因此，不應該認為嗅覺系統像電子鼻一樣工作，電子鼻旨在分析所呈現氣味的成分。此外，與視覺相比，視覺資訊必須經過深度處理，直到內容的相關性變得明顯，嗅覺系統與行為（以及至少在高等動物中與情緒）的聯絡更強，更直接。這些聯絡有時是天生的，但通常也是後天習得的，並且是特質性的。