感覺系統/昆蟲/嗅覺系統

雖然人類感覺系統為我們提供了感知運動和環境的驚人方式，但昆蟲和蜘蛛的感覺系統並不遜色。舉幾個例子，蜘蛛最多有八隻眼睛，有些眼睛的視力幾乎和人類一樣敏銳；蜜蜂在蜂巢中跳“節奏舞”時，透過這種方式學習食物來源的位置；蚊子透過氣味來尋找獵物。此外，與哺乳動物相比，昆蟲研究的倫理或方法學限制要少得多。特別是在果蠅中，利用分子遺傳工具可以靶向任何基因（例如，敲除或過表達），而且該系統比人類更容易管理。

昆蟲嗅覺系統

這本感覺系統書主要講的是人類感覺系統，有一章講的是嗅覺系統，那麼為什麼還需要一章講昆蟲嗅覺系統呢？果蠅（果蠅），我們將重點討論這裡，是生物學中非常重要的模式動物，很多關於感覺系統的研究是在果蠅身上進行的。視覺和嗅覺系統都被深入研究，而且倫理或方法學限制較少。利用分子遺傳工具，可以靶向果蠅中的任何基因（例如，敲除或過表達），而且該系統比人類更容易管理。雖然嗅覺系統與人類的嗅覺系統功能迥異，但仍有可能發現共同原理。此外，昆蟲嗅覺系統啟發了機器人、醫學等多個領域的工程學。

氣味的本質

不同型別的觸角。

要了解氣味感測細節，必須意識到氣味與其他刺激有很大不同。它不同於光和聲音，因為氣味不是透過波傳播的，而是透過擴散、氣流和湍流傳播的。此外，雖然光和聲音只有頻率組成和振幅這兩個感知相關的特徵，但氣味有多種離散的氣味分子，以及更多可能的混合物，以不同的濃度存在。

概述

果蠅觸角在光學顯微鏡下的影像。可以觀察到嗅覺感覺毛（如觸角上的毛髮）。觸角用玻璃毛細管固定，在右上角可以看到記錄電極。觸角的直徑約為 90 µm。

例如在果蠅中發現的錐形感覺毛的簡化示意圖。

在昆蟲（以及大多數脊椎動物）中，感覺系統對定位和覓食很重要，但它也具有社交（例如螞蟻中的巢穴識別）和性（透過資訊素進行配偶搜尋和選擇）意義。氣味資訊的主要通路始於嗅覺感覺毛（昆蟲的感官器官，含有感覺神經元），這些感覺毛在大多數昆蟲中都可以在觸角上找到，並且在果蠅中看起來像細小的毛髮（見圖）。存在著大量的觸角型別（不僅僅用於嗅覺），以及許多不同的感覺毛型別。

為了理解一般原理，果蠅錐形感覺毛的例子就足夠了。氣味分子透過表皮的縫隙或孔進入感覺毛淋巴液，在那裡，某些型別的氣味分子與氣味結合蛋白結合，並被帶到嗅覺受體神經元 (ORN) 的樹突，而另一些則在淋巴液中擴散到樹突。在樹突的膜上，有氣味受體 (OR) 結合氣味分子，並負責將訊號轉換為膜電流。該電流透過樹突傳播到細胞體，在那裡（在軸突丘），產生動作電位。動作電位在 ORN 軸突中傳播到觸角葉（類似於脊椎動物中的嗅球），ORN 在那裡與區域性中間神經元和投射神經元形成突觸。觸角葉被組織成所謂的嗅球。它們如何參與模式識別尚不清楚，但嗅球的啟用模式可以提供有關呈現給果蠅的氣味的資訊。

投射神經元投射到側角（在那裡可能處理先天的氣味反應）和蘑菇體中的肯尼恩細胞。蘑菇體是大腦中的一種神經結構，其名稱源於其與蘑菇的相似性。在那裡，氣味與其他感覺方式和行為相關聯，這就是蘑菇體成為研究學習和記憶的重要模式系統的原因。

ORN 中的氣味受體

選擇性果蠅氣味受體對兩種氣味的反應特徵。資料來源：DoOR 資料庫 [1]

昆蟲的嗅覺感覺毛包含一個或多個嗅覺受體神經元，將氣味資訊轉換為電訊號（動作電位）。大多數 ORN 僅包含一種受體型別，但每種受體型別對許多氣味都有反應（見圖）。然而，也有一些受體更特異性，因為它們檢測到的氣味在昆蟲的行為中發揮著重要作用，或者在化學上是獨特的。例如，CO2 受體是更特異性的受體。其他氣味只能弱啟用它，它直接觸發果蠅的迴避反應。OR 的特異性是由於氣味對受體的親和力不同。親和力越高，應用氣味時佔據的受體越多，電流反應越強。然而，ORN 對刺激的反應不是線性的。可以認為，它們大多數在其工作範圍內呈對數響應，從而增加了它們的動態範圍。對數關係不適用於低於各自檢測閾值的刺激以及飽和狀態下的刺激。大多數 ORN 顯示出相位-強直的開啟反應，即當呈現刺激時，它們的放電速率會大幅增加，然後如果刺激持續存在，則會顯示速率適應。

氣味受體是膜蛋白，當氣味分子與其結合時，會透過膜引起離子電流。在嗅覺系統中，這有兩種實現方式：代謝型受體和離子型受體。在哺乳動物中，氣味受體被認為是代謝型 G 蛋白偶聯受體，它們釋放 G 蛋白進入細胞，透過短暫的細胞內訊號級聯啟用離子通道。相反，昆蟲中的大多數嗅覺受體是離子型受體，這些受體是離子通道，當氣味分子結合時，離子通道會開啟。透過節省訊號級聯的時間，離子型受體比代謝型受體快得多。

氣味資訊處理

到達觸角的氣味包含不同的資訊部分：一方面是氣味身份，即它是哪種氣味或混合物，另一方面是成分的量。此外，刺激的時間包含資訊。例如，如果兩種氣味同時開始，它們很可能屬於同一個物體。研究表明，昆蟲確實利用氣味時間資訊不僅來檢測氣味源的方向，而且用來區分和追蹤氣味物體。實現這種行為的處理機制尚不清楚，但令人驚訝的是，僅僅幾毫秒範圍內的刺激開始延遲就能發揮作用。最近的結果表明，昆蟲嗅覺系統的速度和時間解析度非常高，遠超預期。

透過鈣成像技術，一種利用熒游標記視覺化細胞質鈣，進而觀察神經元活動的方法，可以構建觸角葉的功能圖譜。基本上，所有含有相同嗅覺受體（OR）的同一種受體神經元（ORN）會投射到同一個嗅球。因此，大約 54 個嗅球（果蠅）每個都整合了同一種受體型別的反應，形成一種空間模式。然而，研究表明，嗅球反應的時間動態也被用來編碼資訊。因此，氣味資訊在嗅覺系統中透過時空放電模式編碼。

到目前為止，還無法像理解視覺和聽覺系統那樣，對氣味編碼進行解開和理解。這可能是由於上述氣味特性。神經元沒有容易對映的拓撲結構組織，因為氣味空間是多維且不連續的。

嗅球活動模式與蘑菇體中的行為相關聯。大多數昆蟲在那裡表現出高度的可塑性，例如蜜蜂能夠僅經過幾次呈現就把氣味與食物獎勵聯絡起來。據說蘑菇體中的氣味資訊由稀疏編碼表示，這意味著只有少數肯尼恩細胞以少數尖峰響應。相比之下，在觸角葉和 ORN 中描述的編碼是組合編碼。

氣味感知和行為意義

對於昆蟲來說，嗅覺系統具有重要的行為意義。例如，正如我們可能都有過親身體驗，蚊子可以透過氣味追蹤它們的受害者。螞蟻沿著資訊素痕跡尋找食物來源，但也能透過群體特有的碳氫化合物譜來識別巢友（因此，當它們進入領地時，它們能夠消滅敵人和小偷）。許多飛蛾利用性資訊素尋找配偶。

通常情況下，自然界中的氣味並非純淨的化學物質，而是混合物。然而，這些混合物被感知為一個整體，並且經常與特定的行為直接相關聯。嗅覺葉對混合物的反應並不總是可以透過對成分的反應來預測。因此，不應該認為嗅覺系統像電子鼻一樣，專門設計用來分析呈現的氣味成分。此外，與視覺相比，視覺資訊需要深入處理才能揭示內容的相關性，而嗅覺系統與行為（至少在高等動物中與情緒）的聯絡更加緊密和直接。這些聯絡有時是先天的，但通常也是學習和特質性的。