感覺系統/昆蟲/平衡棒
平衡棒是許多飛行昆蟲中存在的感官器官。人們普遍認為它是這些昆蟲後翅的進化修飾，平衡棒提供陀螺儀感官資料，這對飛行至關重要。雖然蒼蠅還有其他相關的系統來輔助飛行，但蒼蠅的視覺系統太慢，無法進行快速機動。此外，為了能夠在弱光條件下熟練飛行，避免捕食的必要條件，這樣的感覺系統是必要的。事實上，如果沒有平衡棒，蒼蠅就無法進行持續的、受控的飛行。自 18 世紀以來，科學家們就意識到了平衡棒在飛行中發揮的作用，但直到最近，人們才更好地探索了它們運作的機制。 [1] [2]
平衡棒由兩對翅膀中後一對進化而來。雖然第一對保持其用於飛行的用途，但後一對失去了其飛行功能並採用了略微不同的形狀。平衡棒在視覺上由三個結構部件組成：一個旋鈕狀的末端，一個細長的柄和一個略寬的基部。旋鈕包含大約 13 根神經支配的毛髮，而基部包含兩個絃音器，每個絃音器由大約 20-30 根神經支配。絃音器被認為是僅對伸展有反應的感覺器官，儘管它們仍然相對未知。基部還覆蓋著大約 340 個鐘形感覺器，這些是小纖維，優先響應其伸長方向上的壓縮。這些纖維中的每一個也都被神經支配。相對於平衡棒的柄，絃音器和鐘形感覺器的方向都約為 45 度，這對於測量平衡棒上的彎曲力是最佳的。在飛行過程中，平衡棒與翅膀反向（反相）運動。感覺成分可以分為三類 [3]：那些對平衡棒的垂直振動敏感的，包括背側和腹側柄板、背側和腹側希克斯乳突（板和乳突都是上述鐘形感覺器的子類別）以及小的絃音器。基板（感覺器的另一種表現形式）和大的絃音器對作用於平衡棒的陀螺儀扭矩敏感，並且還有一群未分化的乳突，對作用於平衡棒基部的所有應變都有反應。這為蒼蠅提供了一種額外的方法來區分施加到平衡棒上的力的方向。
當同源異形盒基因首次被發現和探索時，人們發現刪除或失活同源異形盒基因超始體（Ubx）會導致平衡棒發育為正常的一對翅膀。這是關於同源異形盒基因性質的一個非常有說服力的早期結果。對觸角足基因的操縱同樣會導致腿部嚴重變形，或者會導致頭部長出一組腿而不是觸角。
平衡棒透過檢測科里奧利力來發揮作用，感知空氣穿過可能旋轉的蒼蠅身體的運動。研究表明，身體的角速度由平衡棒測量的科里奧利力編碼 [3]。活躍的平衡棒可以招募任何相鄰的單位，影響附近的肌肉並導致飛行動力學的巨大變化。平衡棒已被證明具有極快的響應時間，允許這些飛行變化比蒼蠅依靠其視覺系統執行的速度快得多。為了區分不同的旋轉分量，例如俯仰和滾轉，蒼蠅必須能夠組合來自兩個平衡棒的訊號，這兩個訊號不能是重合的（重合訊號會降低蒼蠅區分旋轉軸的能力）。平衡棒能夠有助於影像穩定以及飛行姿態控制，這一點已得到眾多作者的證實，他們注意到頭部和翅膀對旋轉率向量分量的輸入做出的反應。已經注意到平衡棒對頭部和頸部運動的貢獻，解釋了它們在注視穩定中的作用。因此，蒼蠅利用來自平衡棒的輸入來確定將目光固定在何處，這是兩種感官之間有趣的整合。
記錄表明，平衡棒能夠以與科里奧利力相同的（雙翅拍打）頻率對刺激做出反應，這是允許進一步對這些測量如何發生的數學分析的概念證明。平衡棒的角速度與身體旋轉的向量叉積為蒼蠅提供了科里奧利力向量。此力在俯仰和平面中與翅拍頻率相同，而在偏航平面中則快一倍。平衡棒能夠提供速率阻尼訊號以影響旋轉。這是因為科里奧利力與蒼蠅自身的旋轉速率成正比。透過測量科里奧利力，平衡棒可以向其相關的肌肉傳送適當的訊號，從而使蒼蠅能夠正確控制其飛行。平衡棒運動的大幅度允許計算垂直和水平旋轉速率。由於平衡棒在垂直和水平運動之間的運動差異很大，Ω1（旋轉速率的垂直分量）產生的力是水平分量的兩倍頻率。人們普遍認為，這種兩倍的頻率差異是蒼蠅能夠區分垂直和水平分量的原因。如果我們假設平衡棒以正弦方式運動，這是一個對其真實世界行為相當準確的近似值，則角位置 γ 可以建模為： 其中 ω 是平衡棒的拍打頻率，振幅為 180，這是對真實運動範圍的接近近似。可以根據已知速率計算身體旋轉速度（滾轉、俯仰和偏航分量分別用 1、2 和 3 標記），分別從兩個平衡棒（Ωb 為左側，Ωc 為右側平衡棒）的參考系中計算，相對於蒼蠅的身體，使用以下計算 [2]
α 表示從身體平面旋轉的平衡棒角度，Ω 項如前所述，是平衡棒相對於身體的角速度。瞭解這一點，人們可以使用平衡棒端部旋鈕的力的方程來粗略地模擬對平衡棒的輸入
m 是平衡棒旋鈕的質量，g 是重力加速度，ri、vi 和 ai 分別是旋鈕相對於蒼蠅身體在 i 方向上的位置、速度和加速度，aF 是蒼蠅的線性加速度，Ωi 和 Ώi 分別是蒼蠅在空間中 i 方向的角速度和角加速度分量。科里奧利力由 2mΩ × vi 項模擬。由於產生的感覺訊號與施加在平衡棒上的力成正比，因此這將允許模擬平衡棒訊號。如果嘗試將力方程與旋轉分量方程協調，則值得記住的是必須分別計算兩個平衡棒的力方程。