感覺系統/昆蟲/導航
一些昆蟲表現出非凡的位置記憶能力。蟋蟀可以學會在炎熱區域的涼爽位置。寄生蜂（Argochrysis armilla）可以記住另一種膜翅目昆蟲（Ammophila pubescens）在哪裡挖了不起眼的巢穴，以便以其幼蟲為食。為了幫助其他蜜蜂找到回巢的路，Partamona batesi 進化出了一種複雜的習性，即將白色的河沙粘在一起形成一個清晰可見的門廊。所有這些不同的行為都有一個共同點，即昆蟲能夠感知周圍環境並在其中導航。空間記憶在具有中心位置覓食行為的各種昆蟲中被觀察到。記住位置對於找到和記住資源豐富的食物點、返回巢穴或在流動水中或空中保持位置至關重要 [5]。
直到最近，行為實驗主要在社會蜜蜂和螞蟻身上進行，並在簡化的環境（具有減少的地標數量和根據所提問題而改變的全景圖）中進行，以揭示三種不同型別的基於記憶的引導機制 [5]。 雖然兩種機制基於對周圍環境的記憶，但第三種機制基於一個內部累加器，從巢穴到所需地點建立一個向量 [2][3][4][5][7][12][13]
- 對齊影像匹配用於沿熟悉的路線前進，將記憶中的快照檢視與當前的視野進行比較 [5][10]。
- 位置影像匹配是一種更通用的定向方式，用於已知目標但起點或路線未知的情況 [1][5][13]。
- 路徑積分在感知環境未知或穿越無特徵景觀時使用。昆蟲測量距離和方向，建立一個向量 [2][5]。
使用所有三種程式，昆蟲將感官輸入與其對所需感官輸入的記憶進行比較。這些輸入的差異被轉化為一個“輸出向量”，給出指向所需目標的方向 [4][5]。根據具體情況，並非所有機制都需要同時使用。透過三種不同過程的融合和互補，可以在各種條件下實現定向 [4][5]。
對齊影像匹配是最基本的方式，將視覺輸入與記憶進行比較。它用於沿著已知路線行駛。這樣做，將當前的視網膜影像與視覺記憶進行比較並使其一致 [10]。
Lent 等人觀察了木蟻（Formica rufa）在人造場景中的行為，比較了它們在原始場景和改變後的場景中所走的路線。該小組發現了多種不同的行為，這些行為有助於螞蟻選擇方向。其中一個過程類似於螞蟻已知的計算形狀質心能力。發現螞蟻使用“質量分數位置”（FPM）來定位自己，FPM 在形狀相距數米時提供魯棒的定位。FPM 是螞蟻走向的方向，用形狀左側與右側的面積之比來描述（圖 1）。此外，發現昆蟲透過提取區域性視覺特徵（例如，形狀的斜角邊緣）並將其疊加在視覺記憶上，來定位自己 [8][10]。此外，螞蟻似乎會分割複雜的場景，分別計算每個片段的 FMP。 在簡單的場景中，會在整個影像上計算一個 FMP [10]。
為了獲得最佳的引導，發現螞蟻首先透過區域性特徵來定位自己。最近的一項研究表明，螞蟻可能會分割自己的視野並計算相應的 FPM。如果昆蟲偏離了它們最初的方向，則透過掃視式轉向來實現身體方向的校正 [10]。實驗評估表明，木蟻每三秒鐘進行一次這種對齊，如有必要，將方向校正高達 70 度 [5]。
可靠地標的特點是在多次旅行中可用，並且在各種光照條件下可見（圖 2）。Graham 和 Cheng 建議天際線就是這樣一個值得信賴的地標。天際線輪廓是指與天空形成對比的地面上的物體 [7]。他們的實驗使用的是所謂的零向量螞蟻。零向量螞蟻是在進入巢穴之前捕獲的。由於這一點，它們缺乏路徑積分向量（該向量被設定為零），並且在被位移後只能依靠視覺線索進行導航。Graham 和 Chen 研究了螞蟻在被位移後如何成功地返回巢穴。此外，還在具有人工全景圖和多個側向偏移版本的人工環境中測試了這種行為。他們發現，螞蟻會根據假天際線改變方向，與內部羅盤機制無關 [7]。
其他研究人員將無處不在的天際線與其他地標區分開來。Wystrach 等人觀察到，螞蟻（Melophorus bogati）的引導不能完全透過僅使用地標來解釋。由於螞蟻的眼睛解析度較低，因此會降低複雜的自然景色，因此有人建議使用全景圖或天際線檢視進行基本定位，提供主要的粗略方向提示 [12]。
位置影像匹配描述了視覺記憶的更普遍利用。與對齊影像匹配相比，此過程允許從新的、未知的位置透過新方向引導到所需的目標，只要存在足夠熟悉的元素 [5]。在雜亂的環境中，螞蟻嚴重依賴它們的路徑積分向量和周圍的地標。如果它們處於熟悉的地形，並且有足夠的地標，則會忽略路徑積分向量，而昆蟲則依靠快照 [1][13]。在一個執行影像匹配的機器人模擬中，顯示出類似於螞蟻的行為，這表明螞蟻可能會使用此過程 [11]。
Wystrach 等人提出了三種額外的視覺匹配策略。首先，他們建議螞蟻將當前位置的天際線高度與目標場景中記憶的天際線高度進行比較。如果當前狀態下天際線過高，則螞蟻需要朝它正在看的方向行走。相反，如果天際線過低，則螞蟻需要偏離當前方向（圖 3）。儘管這個模型總體上很穩健，但它有兩個缺點。首先，兩個檢視之間的高度差必須足夠大才能辨別出差異。其次，螞蟻必須與記憶檢視具有相同的絕對方向，才能成功地比較兩個天際線。然而，這可以透過地磁或天體羅盤來實現。因此，天際線高度比較是獲得新位置大致航向的好工具，但在接近目標時幾乎不可行 [13]。
其次，他們提出螞蟻具有視覺羅盤，這需要記住在面對巢穴時，圍繞巢穴拍攝的幾個不同視角。如果昆蟲發現自己處於未知位置，它可以將當前檢視與記憶檢視進行比較，選擇最匹配的檢視，並計算出該檢視的航向。這種模型得到了觀察結果的支援，即Ocymymex 螞蟻進行了一次精心策劃的學習行走，其中也包括面對巢穴。與天際線高度比較相比，螞蟻沒有找到合適方向的問題，因為它們的記憶檢視已經指向巢穴。然而，如果保留的巢穴記憶檢視不是最匹配的，螞蟻可能會被引導到完全錯誤的方向。這意味著在熟悉的路線中使用視覺羅盤是一個非常穩健的模型，但在從陌生的位置找到通往巢穴的路時則不然 [13]。
第三種提出的過程稱為失配梯度下降，並提供方向。感知影像和記憶影像不斷相互比較。為了使此過程有效，螞蟻需要三維資訊，這需要透過在景觀中對角移動來獲取。然而，這尚未被觀察到，並導致了結論：僅僅依靠失配梯度下降並不能使螞蟻到達想要的目標 [13]。
這些發現表明，應該使用天際線高度比較來找到航向。失配梯度下降幫助螞蟻在行走時記住通往巢穴的方向，一旦靠近巢穴，視覺羅盤就會將螞蟻引導到它的住所。所有不同的模型都可以混合使用，它們各自的貢獻可能會有所不同 [13]。如果上述機制都沒有指示航向，即昆蟲處於完全陌生的環境中，螞蟻會從系統搜尋開始，該搜尋由迴圈組成，迴圈的大小隨著搜尋過程中時間的推移而增加 [13]。
位移後困惑
[edit | edit source]研究表明，沿著一條路線訓練的零向量螞蟻，在被從家中提起並放置在餵食器前，會表現出短暫的困惑階段，表現為無定向的行走。似乎通往巢穴的路線記憶在迷失方向期間被忽略了。很明顯，路線的重複導致了動物的困惑，並引發了一個問題：它們是否具有情節記憶，告訴它們它們已經走過這條路線了 [4]。然而，並不總是觀察到困惑，尤其是在雜亂的環境中。這可以用以下假設來解釋：螞蟻在雜亂的環境中分階段區分其視野。當被移動時，螞蟻可能會認為它們仍在前往巢穴的路上，因為路線的最後階段還沒有到達 [4]。
路徑整合
[edit | edit source]路徑整合是一種航位推算，其中透過測量方向、速度和所用時間來進行持續定位 [2][5]。這需要一個累加器作為整個系統的核心元件 [6]。因此，螞蟻獲得了一個向量，其中包含它相對於巢穴位置的距離和方向 [5]。為了瞭解前往目標地點的航向，透過從目標處的路徑整合狀態記憶中減去當前路徑整合狀態來生成一個輸出向量 [4][5]。
路徑整合向量構建
[edit | edit source]為了構建一個向量，昆蟲需要一個起點。該模型的慣例是將巢穴作為原點並定義為零 [6]。向量的方向必須相對於外部或內部線索制定。外部線索包括太陽羅盤、大型地標或偏振光 [3]。內部線索，例如地球磁場感應，在環境中沒有用於導航的內容時使用 [2][3][5]。蜜蜂透過測量使用光流旅行的距離來識別向量的長度。螞蟻透過其步態獲得的本體感覺輸入來做到這一點 [2][5]。
螞蟻在無特徵環境中完全依賴路徑整合
[edit | edit source]由於定向的算術方式，使用路徑整合的昆蟲可以在完全陌生的地形中移動。這有助於動物穿越無特徵的環境，並在探索旅程後返回巢穴 [5]。
一個簡單的實驗表明螞蟻完全依賴路徑整合，由 Collett 和 Collett 展示。返回的螞蟻在到達目標之前被移到熟悉或未知的區域。在這兩種情況下，螞蟻都會繼續前進，直到到達它們應該到達巢穴的位置。只有在那時，它們才會開始表現出搜尋行為 [6]。
路徑整合是一項數學和認知挑戰
[edit | edit source]除了跟蹤當前位置的累加器外，使用路徑整合的昆蟲還需要一些機制來儲存目標地點的路徑整合狀態（例如在覓食地），以便在後續記憶中使用。總的來說，在導航過程中需要記住四個因素：路徑整合的當前狀態、目標的路徑整合狀態、比較器的輸出和輸出向量。雖然這種制導系統顯然是基於向量計算，但目前還沒有發現可以處理這種計算的神經迴路 [6]。
路徑整合的兩種主要模型
[edit | edit source]路徑整合目前已知兩種主要模型。第一個假設累加器持續更新，而第二個假設累加器間歇更新。在連續更新累加器的模型中，返回時的累加器狀態必須與離開巢穴時相同。因此，座標系是內向的。在間歇更新模型中，累加器狀態在巢穴和螞蟻掉頭返回的位置被重置。為了返回，羅盤的極性被反轉，螞蟻朝相反向量的方向前進，因此係統是外向的。研究表明，後一種模型更有可能，因為向外和向內的向量不需要完全抵消，從而留下了小的誤差空間 [6]。
路徑整合和影像匹配的調整
[edit | edit source]如上所述，昆蟲在導航過程中不僅依賴路徑整合。基於地標的影像匹配是熟悉路線中主要的方向方式。路徑整合和影像匹配獨立工作，但也可以相互作用，相互調整。在由路徑整合引導的行走過程中，可以學習新的地標。而在使用影像匹配進行行走時，可以標準化導航向量 [6]。
昆蟲的導航對機器人開發者來說也非常有趣。一些機器人已經使用路徑積分作為其主要導航系統之一被構建出來。這也是無人駕駛汽車所採用的原理 [2][3][11]。Lambrinos 等人構建了一個名為“Sahabot”的機器人，它基於路徑積分和基於檢視的匹配進行定位 [9]。在開闊區域的導航似乎比在雜亂環境中更簡單，但仍然是目前的研究熱點 [2]。這個研究領域不僅推動著機器的發展，而且也有助於更好地理解人類的定向。路徑積分原理應用於盲人、前庭缺陷患者的導航以及理論工作 [2]。
為了實現正確且平滑的定向，記憶與學習是相輔相成的。昆蟲必須學習目標的位置以及通往目標的路線。還可以從其他個體那裡學習其他路線。也許最著名的例子是社會蜜蜂（Apis mellifera） [5]。
儘管存在三種不同的定向機制，但昆蟲似乎缺乏認知地圖。事實上，考慮到路徑積分，是否存在反對這種地圖的證據是值得商榷的 [5]。然而，應該記住，昆蟲的認知地圖可能基於尚未了解的機制 [5]。學習和認知地圖的討論尚未在此處涵蓋，但可能對進一步的回顧有所幫助。
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[10] Lent, D. D., Graham, P., & Collett, T. S. (2013). Visual scene perception in navigating wood ants. Curr Biol, 23(8), 684-690. doi:10.1016/j.cub.2013.03.016
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