果蠅的視覺系統

視覺系統賦予動物感知周圍環境的能力。這種快速感知食物來源或危險的能力在所有物種中都至關重要。果蠅（見圖 1）屬於無脊椎動物，是該類動物的重要模式生物。果蠅與人類等脊椎動物一樣具有視覺能力。比較無脊椎動物（圖 2）和脊椎動物的視覺系統，發現它們在總體結構和架構方面有許多相似之處，但也存在差異。具體的分子機制尚未完全明瞭，但物種之間似乎存在保守機制。

將討論兩篇關於果蠅視覺系統的論文（S. Hakeda-Suzuki、T. Suzuki (2014) 和 Zipursky (2010)），以獲取關於總體結構以及與脊椎動物視網膜差異和相似之處的資訊。將以光感受器細胞 R7 和 R8 為例，解釋光感受器細胞的具體靶向的不同步驟。

結構

視網膜

果蠅屬於無脊椎動物，擁有複眼，由大約 750 個小眼組成（圖 3）。一個小眼包含 8 個光感受器細胞（R1 – R8），它們在表達的視紫紅質方面有所不同，因此在功能上也有所不同。光感受器細胞 R1 – R6 感知關於運動的資訊。它們表達視紫紅質 Rh1，它對可見光譜範圍的廣闊範圍有反應。彩色視覺由 R7 和 R8 完成。R7 表達對紫外線敏感的視紫紅質 Rh3/ Rh4，而 R8 表達 Rh5/ Rh6。750 個小眼中的每一個都包含所有 8 個光感受器細胞，以高度特異的方式排列。R1 – R6 包圍著位於中心的 R7 和 R8 光感受器細胞。啟用光感受器細胞的傳入資訊被轉發到視覺葉，視覺葉由四個不同的部分組成：層狀體、髓質、小葉和小葉板。

層狀體

層狀體被組織成徑向不同的區域，稱為小柱。複眼的曲率導致外側光感受器細胞 R1 - R6 感知不同空間位置的資訊。為了解釋這種現象並提高敏感性，來自不同相鄰小眼的 R1 - R6 光感受器細胞被引導到層狀體中的同一個小柱中。這樣可以保持視網膜拓撲。這個過程稱為神經疊加。R7 和 R8 不存在視網膜拓撲問題，因為它們位於小眼的中心。R1 – R6 光感受器細胞在層狀體中終止，並透過形成突觸連線到層狀體神經元。這些層狀體神經元將資訊轉發到髓質。R7 和 R8 不在層狀體中形成突觸，並進一步投射到髓質。

髓質

髓質包含十個不同的層 M1 – M10，並且在徑向上被分成柱狀。R7 特異性地投射到層 M6，而 R8 投射到 M3。來自同一個小眼（視網膜）的 R7 和 R8 靶向髓質中的同一個柱，就像來自同一個小柱（層狀體）的層狀體神經元一樣。層狀體神經元也表現出定型的連線模式。層狀體神經元以及光感受器細胞 R7 和 R8 形成了突觸，連線到引導視覺資訊從髓質輸出到小葉和小葉板的神經元。透過層狀體、髓質、小葉和小葉板傳遞資訊，對資訊進行計算，從而實現對環境的視覺感知。

無脊椎動物和脊椎動物視網膜比較

總的來說，脊椎動物和無脊椎動物的視覺系統之間存在著重大相似之處。其中最重要的一點是它們在層級和徑向柱狀結構方面的相似性。脊椎動物視覺系統中的光感受器細胞稱為桿狀體和錐狀體。桿狀體負責感光和運動。它們的功能與無脊椎動物視覺系統中的 R1 – R6 光感受器細胞相同。錐狀體是彩色視覺所必需的。這與 R7 和 R8 光感受器細胞的功能相關。

一個主要的區別是在脊椎動物的視網膜中存在突觸。如前所述，果蠅的視網膜中不存在突觸。所有光感受器細胞的突觸連線都位於層狀體（R1 – R6）或髓質（R7 – R8）中。脊椎動物視覺系統也顯示出視網膜中不同的細胞型別。它不僅包含光感受器細胞，還包含水平細胞、雙極細胞、無長突細胞和神經節細胞。這導致細胞型別之間存在大量的連線，並導致五個不同的層的發展，這些層可以根據它們是否包含細胞體或突觸來區分。在果蠅視覺系統的視網膜中沒有觀察到水平層的形成。在脊椎動物中，大多數視覺計算發生在視網膜中，而無脊椎動物中視覺輸入的計算則分佈在視網膜、層狀體和髓質中。

發育：R7 和 R8 的逐步靶向
[編輯 | 編輯原始碼]

昆蟲視覺系統的發展以光感受器細胞 R7 和 R8 的逐步靶向為例進行說明。所有光感受器細胞在層狀體中以高度特異的方式靶向，對於 R1 – R6 而言，或在髓質中靶向，對於 R7 和 R8 而言。這裡描述了 R7 和 R8 靶向所涉及的特定步驟。R7 靶向髓質層 M6，而 R8 最終靶向髓質層 M3。在幼蟲齡期，發育的複眼的起點被稱為眼盤。視網膜中的光感受器細胞開始分化，但層狀體和髓質在幼蟲齡期開始時沒有被軸突支配。在整個幼蟲齡期，光感受器細胞從後端開始向前端分化。第一個分化的光感受器細胞是 R8。R8 誘導其餘光感受器細胞以特定順序分化。R8 的軸突構成先驅軸突，因此來自同一個小眼的 R1 – R7 的軸突可以定位自身，以便到達層狀體。R1 – R6 進行突觸發生，以連線到層狀體神經元。如前所述，特異性靶向是神經疊加原理的基礎。軸突在向層狀體生長時，在眼睛和大腦之間建立了連線。光感受器細胞彼此之間的定位在生長過程中得到保持，以確保對環境的正確感知。因此保持了拓撲結構。R7 和 R8 繼續生長，直到到達髓質。R8 光感受器細胞在發育的髓質的頂端表面暫停，稱為 R8 暫定層。跟隨 R8 先驅軸突的 R7 光感受器細胞繼續生長，直到到達 R7 暫定層，該層相對於 R8 暫定層位於基部。層狀體神經元隨後透過伸展軸突向髓質伸展。當它們到達髓質時，它們開始徑向和水平分支。它們在 R8 暫定層和 R7 暫定層之間建立不同的層，從而增加它們之間的距離。只有當所有層狀體神經元都支配了髓質後，R7 和 R8 才開始再次生長。它們一直延伸到最終靶向層，透過傳送出稱為絲狀偽足的細小突起。在它們的最終靶向層中，R7 和 R8 進行突觸發生。許多不同的分子線索參與了靶向步驟以及一個特定髓質層的特異性靶向，但這些線索尚未完全明瞭。

參考文獻

S. Hakeda-Suzuki, T. Suzuki (2014) 果蠅視覺系統中層特異性靶向的細胞表面控制。基因遺傳系統 89: 9-15 J. Sanes, S. Zipursky (2010) 昆蟲和脊椎動物視覺系統的設計原則。神經元 66: 15-36