感覺系統/嗅覺系統/感覺器官組成


與其他感覺形式類似,嗅覺資訊必須從外周嗅覺結構(如嗅上皮)傳輸到更中心的結構,即嗅球和皮層。為了達到感覺意識,特定刺激必須被整合、檢測並傳輸到大腦。然而,嗅覺系統在三個基本方面與其他感覺系統不同[1]
- 嗅覺受體神經元不斷地被嗅上皮基底細胞的有絲分裂所取代。這是由於神經元的脆弱性很高,它們直接暴露在環境中。
- 由於系統發育的原因,嗅覺感覺活動直接從嗅球傳遞到嗅覺皮層,沒有丘腦中繼。
- 嗅覺刺激的神經整合和分析可能不涉及嗅球以外的拓撲組織,這意味著不需要空間或頻率軸來投射訊號。
嗅覺黏膜包含嗅覺受體細胞,在人類中,它覆蓋鼻腔頂部靠近鼻中隔的約 3-5 cm^2 的區域。由於受體不斷再生,它包含嗅覺受體的支援細胞和祖細胞。在這些細胞之間散佈著 1000 萬到 2000 萬個受體細胞。
嗅覺受體是具有短而粗的樹突的神經元。它們的延伸末端被稱為嗅覺杆,從中伸出纖毛到粘液表面。這些神經元長 2 微米,有 10 到 20 根直徑約 0.1 微米的纖毛。
嗅覺受體神經元的軸突穿過篩骨的篩板進入嗅球。這條通道絕對是嗅覺系統中最敏感的部位;篩板的損傷(例如鼻中隔斷裂)會影響軸突的破壞,從而影響嗅覺。
黏膜的另一個特點是,它在幾周內就會完全更新。
在人類中,嗅球位於大腦半球前方,僅透過一條長的嗅覺柄與之相連。此外,在哺乳動物中,它被分成幾層,由具有明確定義的神經元胞體和突觸神經元的同心層狀結構組成。
穿過篩板後,嗅神經纖維在最表層(嗅神經層)分支。當這些軸突到達嗅球時,該層變得更厚,它們終止於僧帽細胞和簇狀細胞的初級樹突。這兩個細胞都將其他軸突發送到嗅覺皮層,並且似乎具有相同的功能,但事實上簇狀細胞更小,因此也具有更小的軸突。
來自數千個受體神經元的軸突會聚在一個或兩個嗅球對應區域的小球上;這表明小球是嗅覺辨別的單位結構。
為了避免閾值問題,除了僧帽細胞和簇狀細胞外,嗅球還包含兩種具有抑制特性的細胞:小球周細胞和顆粒細胞。前者將連線兩個不同的嗅球,後者不使用任何軸突,與僧帽細胞和簇狀細胞的側枝形成一個相互的突觸。透過釋放 GABA,突觸一側的顆粒細胞能夠抑制僧帽細胞(或簇狀細胞),而突觸另一側的僧帽細胞(或簇狀細胞)能夠透過釋放穀氨酸來激發顆粒細胞。現在,在年輕的成年人中,大約有 8000 個小球和 40000 個僧帽細胞。不幸的是,這個龐大的細胞數量隨著年齡的增長逐漸減少,從而損害了不同層的結構完整性。
僧帽細胞和簇狀細胞的軸突穿過顆粒層、中間嗅覺條和外側嗅覺條到達嗅覺皮層。這條通路在人類中形成了嗅覺柄的大部分。初級嗅覺皮層區域可以很容易地透過一個簡單的結構來描述,該結構由三層組成:一個寬闊的叢狀層(第一層);一個緊密的錐體細胞胞體層(第二層)和一個由錐體細胞和非錐體細胞組成的更深層(第三層)[1]。此外,與嗅球相比,只能觀察到很少的空間編碼;“也就是說,嗅球的較小區域實際上投射到整個嗅覺皮層,而皮層的較小區域接收來自幾乎整個嗅球的纖維”[1]。
一般來說,嗅覺通路可以分為大腦的五個主要區域:前嗅覺核、嗅覺結節、梨狀皮層、杏仁核前皮層核和內嗅皮層。嗅覺資訊從初級嗅覺皮層傳遞到前腦的其他幾個部分,包括眶皮層、杏仁核、海馬體、中央紋狀體、下丘腦和背內側丘腦。
有趣的是,值得注意的是,在人類中,梨狀皮層可以透過嗅探啟用,而要啟用額葉的外側和前眶額回,只需要氣味即可。這是因為,通常情況下,眶額啟用在右側比左側更大,這直接意味著嗅覺皮層表徵的非對稱性。