感覺系統/嗅覺系統
嗅覺系統可能是自然界中最古老的感覺系統，與嗅覺有關。嗅覺系統在生理上與味覺系統密切相關，因此兩者通常一起研究。複雜的香味需要味覺和嗅覺才能識別。因此，如果嗅覺不正常（例如感冒），食物可能會“嚐起來不同”。
一般來說，這兩個系統由於與胃腸道功能密切相關而被歸類為內臟感覺。它們在談論情緒和性功能時也非常重要。
味覺和嗅覺受體都是化學感受器，它們分別受溶解在粘液或唾液中的分子刺激。然而，這兩個感覺在解剖學上卻截然不同。嗅覺受體是遠距離受體，與丘腦沒有連線，而味覺受體則沿著腦幹向上傳遞到丘腦，並與觸覺和口腔壓力感覺的投射一起投射到中央後回。
在本文中，我們將首先關注構成嗅覺系統的器官，然後我們將對其進行描述，以瞭解其功能，最後我們將解釋訊號的轉導和商業應用，例如電子鼻。
在脊椎動物中，主要的嗅覺系統檢測透過鼻子吸入的臭味物質，這些物質與含有嗅覺受體的嗅覺上皮接觸。
嗅覺敏感度與鼻腔中靠近鼻中隔的嗅覺粘膜區域的面積成正比，嗅覺受體細胞位於該區域。該區域的範圍在動物物種之間是特定的。例如，在狗中，嗅覺高度發達，該膜覆蓋的面積約為 75 – 150 cm2；這些動物被稱為大嗅動物。而人類的嗅覺粘膜覆蓋面積約為 3 – 5 cm2，因此被稱為小嗅動物。
在人類中，大約有 1000 萬個嗅覺細胞，每個細胞都有 350 種不同的受體型別，構成嗅覺粘膜。350 種不同的受體僅對一種氣味型別有特徵。與一種氣味分子的結合引發了一系列分子鏈反應，將化學感知轉化為電訊號。
電訊號透過嗅神經的軸突傳遞到嗅球。在該區域，有 1000 到 2000 個嗅球細胞，它們組合並解釋來自不同受體的電位。這樣，就可以明確地識別出例如咖啡香氣，它是由大約 650 種不同的氣味物質組成的。人類可以區分大約 10,000 種氣味。
然後訊號傳遞到嗅皮質，在那裡它將被識別並與已知的氣味進行比較（即嗅覺記憶），同時還會涉及對嗅覺刺激的情感反應。
值得注意的是，人類基因組中大約有 600 – 700 個基因（約佔完整基因組的 2%）專門用於描述嗅覺受體，但只有 350 個仍然用於構建嗅覺系統。這是人類對嗅覺使用需求演變變化的證明。
與其他感覺方式類似，嗅覺資訊必須從外周嗅覺結構（如嗅覺上皮）傳遞到更中心的結構，即嗅球和皮質。特定刺激必須被整合、檢測並傳遞到大腦，以便達到感覺意識。然而，嗅覺系統在三個基本方面不同於其他感覺系統[1]
- 嗅覺受體神經元不斷被嗅覺上皮基底細胞的有絲分裂更新。這是由於神經元的脆弱性很高，它們直接暴露在環境中。
- 由於系統發育，嗅覺感覺活動直接從嗅球傳遞到嗅皮質，沒有丘腦中繼。
- 嗅覺刺激的神經整合和分析可能不涉及嗅球以外的拓撲組織，這意味著不需要空間或頻率軸來投射訊號。
嗅覺粘膜包含嗅覺受體細胞，在人類中，它覆蓋了鼻腔頂部靠近鼻中隔的區域，面積約為 3 – 5 cm^2。由於受體不斷再生，因此它包含嗅覺受體的支援細胞和祖細胞。在這類細胞之間散佈著 10 – 2000 萬個受體細胞。
嗅覺受體是具有短而粗的樹突的神經元。它們的延伸端稱為嗅覺杆，從那裡纖毛投射到粘液表面。這些神經元長度為 2 微米，具有 10 到 20 根直徑約為 0.1 微米的纖毛。
嗅覺受體神經元的軸突穿過篩板並進入嗅球。這條通道是嗅覺系統中最敏感的部位；篩板的損傷（例如，鼻中隔斷裂）會導致軸突破壞，從而影響嗅覺。
粘膜的另一個特點是，它每隔幾周就會完全更新。
在人類中，嗅球位於大腦半球的前部，僅透過一條長的嗅柄與之相連。此外，在哺乳動物中，它被分為幾層，由具有明確的神經元胞體和突觸神經元的同心層狀結構組成。
透過篩板後，嗅神經纖維在最表層（嗅神經層）分支。當這些軸突到達嗅球時，該層變厚，並在僧帽細胞和叢狀細胞的主要樹突末端終止。這兩種細胞都將其他軸突發送到嗅皮質，並且似乎具有相同的功能，但實際上叢狀細胞更小，因此軸突也更小。
來自數千個受體神經元的軸突匯聚在嗅球對應區域的一個或兩個嗅球上；這表明嗅球是嗅覺辨別的基本結構。
為了避免閾值問題，除了僧帽細胞和叢狀細胞外，嗅球還包含兩種具有抑制特性的細胞：嗅球周細胞和顆粒細胞。前者連線兩個不同的嗅球，後者不使用任何軸突，與僧帽細胞和叢狀細胞的側枝形成一個互惠突觸。透過釋放GABA，這些突觸一側的顆粒細胞能夠抑制僧帽細胞（或叢狀細胞），而另一側的僧帽細胞（或叢狀細胞）能夠透過釋放穀氨酸來興奮顆粒細胞。目前，在年輕成年人中，已統計出約8,000個嗅球和40,000個僧帽細胞。不幸的是，如此龐大的細胞數量會隨著年齡的增長而逐漸減少，從而影響不同層級的結構完整性。
嗅覺皮層
[edit | edit source]僧帽細胞和叢狀細胞的軸突穿過顆粒層、中間嗅束和外側嗅束到達嗅覺皮層。該束在人類中形成了嗅覺柄的大部分。主要嗅覺皮層區域可以透過一個簡單的結構來描述，該結構由三層組成：一層寬闊的叢狀層（第一層）；一層緊密的錐體細胞體層（第二層）；一層更深層的層，由錐體細胞和非錐體細胞組成（第三層）[1]。此外，與嗅球不同，在嗅覺皮層中只觀察到少量空間編碼；“也就是說，嗅球的微小區域實際上投射到整個嗅覺皮層，而皮層的微小區域接收來自幾乎整個嗅球的纖維”[1]。
一般來說，嗅覺束可以分為大腦的五個主要區域：前嗅覺核、嗅結節、梨狀皮層、杏仁核前皮層核和內嗅皮層。嗅覺資訊從主要嗅覺皮層傳遞到前腦的其他幾個部位，包括眶皮層、杏仁核、海馬體、中央紋狀體、下丘腦和背內側丘腦。
有趣的是，人類的梨狀皮層可以透過嗅探來啟用，而要啟用額葉的外側和前眶額回，則只需要氣味。這是因為，一般來說，眶額回的啟用在右側比左側更強，這直接意味著嗅覺皮層表徵的非對稱性。
訊號處理
[edit | edit source]| 物質 | mg/L 的 Ari |
|---|---|
| 乙醚 | 5.83 |
| 氯仿 | 3.30 |
| 吡啶 | 0.03 |
| 薄荷油 | 0.02 |
| 碘仿 | 0.02 |
| 丁酸 | 0.009 |
| 丙硫醇 | 0.006 |
| 人工麝香 | 0.00004 |
| 甲硫醇 | 0.0000004 |
只有與嗅覺上皮接觸的物質才能激發嗅覺受體。右表顯示了一些代表性物質的閾值。這些數值體現了嗅覺受體的高度靈敏度。
值得注意的是，人類可以識別超過10,000種不同的氣味。許多氣味分子在化學結構上僅有細微差別（例如，立體異構體），但仍然可以區分開來。
訊號轉導
[edit | edit source]嗅覺系統的一個有趣特點是，一個簡單的感官器官，它似乎缺乏高度的複雜性，卻能夠介導超過10,000種不同氣味的辨別。一方面，這是由大量不同的氣味受體實現的。嗅覺受體的基因家族實際上是迄今為止在哺乳動物中研究過的最大家族。另一方面，嗅覺系統的網路結構，透過其1800個嗅球，在嗅球中提供了一個獨特的二維地圖，對於每種氣味都是獨一無二的。此外，每個嗅球的細胞外場電位會振盪，而顆粒細胞似乎調節著振盪的頻率。振盪的具體功能尚不清楚，但它可能也幫助聚焦到達皮層的嗅覺訊號[1]
氣味測量
[edit | edit source]嗅覺由一組從氣味分子物理空間（嗅覺物理化學空間）到資訊處理神經空間（嗅覺神經空間），再到氣味感知空間（嗅覺感知空間）的轉換組成。[3] 這些轉換的規則取決於對這些空間的每一個空間獲得有效的度量。
嗅覺感知空間
[edit | edit source]由於感知空間代表著氣味測量的“輸入”，其目標是以最簡單的方式描述氣味。氣味按順序排列，以便它們在空間中的相互距離反映出它們的相似性。這意味著，在這空間中，兩個氣味彼此越接近，它們越有可能相似。因此，該空間由所謂的感知軸定義，其特徵是某些任意選擇的“單位”氣味。
嗅覺神經空間
[edit | edit source]顧名思義，神經空間是由神經反應生成的。這產生了大量的嗅覺誘發活動資料庫，可以用來建立一個嗅覺空間，其中相似性的概念作為指導原則。使用此過程，不同的氣味預計將相似，如果它們產生相似的 neuronal 響應。這個資料庫可以在嗅球活動響應檔案中瀏覽[4]。
嗅覺物理化學空間
[edit | edit source]識別生物相互作用的分子編碼的需要，使物理化學空間成為迄今為止描述的嗅覺空間中最複雜的一個。R. Haddad 認為，一種可能性是，透過使用方差度量或距離度量，用大量的分子描述符來表示每種氣味，從而跨越該空間。[3] 在他的第一個描述中，單一的氣味可能具有許多物理化學特徵，並且預計這些特徵將在具有氣味的分子世界中以不同的機率呈現。在這樣的度量中，從氣味的描述中生成的正交基導致用單個值來表示每個氣味。而在第二個度量中，每個氣味由一個包含 1664 個值的向量來表示，這是基於氣味在 1664 維物理化學空間中的歐幾里得距離。第一個度量能夠預測感知屬性，而第二個度量能夠預測嗅覺誘發的神經反應模式。
資訊素和犁鼻器系統
[edit | edit source]資訊素
[edit | edit source]資訊素是一種獨特類別的物種和性別特異性化學訊號，提供有關性狀態和社會地位的資訊。這些空氣傳播的化學訊號由個體釋放到環境中。資訊素可以影響同種其他成員的生理和行為，並在各種生物過程中發揮至關重要的作用，包括交流、繁殖、領地標記和社會組織。實際上，存在警報資訊素、食物蹤跡資訊素和性資訊素。[5] [6]
例如，在成年雄性家蠶 (Bombyx mori) 中，觸角既是嗅覺器官，也是性資訊素器官。當後者結合時，它會引發求偶行為。[7]。
重要的是要注意，雖然資訊素可以對物種內的個體產生顯著的影響，但它們通常不會跨越物種界限。每個物種都擁有自己獨特的資訊素集，這些資訊素是它們繁殖和行為需求所特有的。[6]
犁鼻器系統
[edit | edit source]哺乳動物中感知資訊素的系統被稱為犁鼻器系統或雅各布森器官。犁鼻器 (VNO) 中的感覺神經元含有細胞體，細胞體內含有能夠檢測周圍環境中資訊素的受體。儘管非常接近且相似，但該系統獨立於嗅覺系統。事實上，它投射到一個獨立的球體，稱為副嗅球，然後透過犁鼻杏仁核投射到下丘腦。它還具有獨特的基因類別，即犁鼻受體 (V1R 和 V2R)，以及 Trp 受體。這些基因維持犁鼻器系統受體和蛋白質的產生和維持，使其能夠作為一個整體系統發揮作用。 [8]
例如，研究表明，Trp2 基因敲除雄性小鼠不表現出領地行為（尿液標記），這是一種由其他雄性尿液中所含資訊素引起的正常行為：透過使犁鼻器失活，小鼠的行為發生了改變。此外，這表明 Trp2 通道是犁鼻器中檢測雄性特異性資訊素和誘發小鼠攻擊性領地行為所必需的。 [9]
在人類中，資訊素是否影響行為尚不清楚。專家之間存在持續的廣泛爭論。人類基因組中存在 VR 基因，但它們似乎沒有功能。我們甚至有一個類似於犁鼻器的胚胎結構和一個胎兒副嗅球 (AOB)，但它會在生長過程中退化。此外，靈長類動物會表現出可以歸因於資訊素或類似資訊素的激素的反應。截至目前，這些問題仍未解決。 [6]
參考文獻
[edit | edit source]- ↑ a b c d Paxinos, G. & Mai, J. K. (2004). 人類神經系統。學術出版社。
- ↑ Ganong, W. F. & Barrett, K. E. (2005). 醫學生理學回顧（第 22 卷）。紐約：麥格勞-希爾醫療。
- ↑ a b Haddad, R.; Lapid, H.; Harel, D.; Sobel, N. (2008). “測量氣味”。神經生物學當前觀點。18 (4): 438–444。 doi:10.1016/j.conb.2008.09.007.
- ↑ 小球活動響應檔案
- ↑ KARLSON, P.; LÜSCHER, M. (1959)。“'資訊素'：一類生物活性物質的新術語”。自然。183 (4653): 55–56。 doi:10.1038/183055a0.
- ↑ a b c Savic, Ivanka (2014)。“與性別和性取向相關的資訊素處理”。 在 CRC 出版社/泰勒和弗朗西斯 (ed.)。化學通訊的神經生物學。博卡拉頓 (佛羅里達州)。
- ↑ Vogt, R. G.; Riddiford, L. M. (1981)。“蛾觸角對資訊素的結合和失活”。自然。293: 161–163。 doi:10.1038/293161a0.
- ↑ Dulac, C.; Torello, A. T. (2003)。“哺乳動物中資訊素訊號的分子檢測：從基因到行為”。自然評論神經科學。4 (7): 561–562。 doi:10.1038/nrn1140.
- ↑ Leypold, B. G.; Yu, C. R.; Leinders-Zufall, T.; Kim, M. M.; Zufall, F.; Axel, R. (2002)。“trp2 突變小鼠的性行為和社交行為改變”。美國國家科學院院刊。99 (9): 6376–6381。 doi:10.1073/pnas.082127599.