感覺系統/前庭系統

感覺系統

視力
聽覺
平衡
觸覺
嗅覺
味覺

技術方面

植入物
模型

動物中的前庭系統

鳥類
魚類
海洋動物
節肢動物
其他動物

介紹

平衡系統或前庭系統的主要功能是感知頭部運動，特別是無意識運動，並透過反射性眼球運動和姿勢調整來對抗這些運動，從而保持視覺世界穩定，並防止我們跌倒。Scholarpedia 上有一篇關於前庭系統的優秀且更全面的文章 。關於我們目前對前庭系統的瞭解的全面綜述可以在 J Goldberg 等人的 “前庭系統：第六感” 中找到 .

前庭系統的解剖學

迷路

與耳蝸一起，前庭系統由稱為膜迷路的一組管子承載。這些管子位於內耳的骨迷路腔內。一種叫做外淋巴液的液體充滿骨頭和膜迷路之間的空間，而另一種叫做內淋巴液的液體充滿膜迷路管子的內部。這些液體具有獨特的離子組成，適合它們在調節毛細胞的電化學勢方面的功能，毛細胞是前庭系統的換能器，我們將在後面看到。內淋巴液的電勢比外淋巴液正約 80 mV。

由於我們的運動是由線性平移和旋轉的組合構成，因此前庭系統由兩個主要部分組成：耳石器，它感知線性加速度，並因此也為我們提供有關頭部相對於重力位置的資訊，以及半規管，它感知角加速度。

人類骨迷路（計算機斷層掃描 3D）	人類迷路的內部結構

耳石

兩隻耳朵的耳石器位於兩個膜性囊中，稱為橢圓囊和球囊，它們分別主要感知水平和垂直加速度。每個橢圓囊約有 30'000 個毛細胞，每個球囊約有 16'000 個。耳石位於迷路中央部分，也稱為耳朵的前庭。橢圓囊和球囊都有一個稱為斑的膜增厚部分。一種稱為耳石膜的膠狀膜位於斑之上，由碳酸鈣晶體組成的微小石頭（即耳石）嵌入該膜的表面。在另一側，嵌入支援細胞中的毛細胞伸入該膜。

耳石是人類的線性加速度感覺器官。橢圓囊（左）大約水平定向；球囊（中）大約垂直定向。箭頭表示毛細胞的區域性開啟方向；粗黑線表示條紋的位置。在右邊，你可以看到耳石膜的橫截面。這些圖表是由 Rudi Jaeger 生成的，而我們合作研究了耳石動力學。

半規管

壺腹的橫截面。頂部：圓頂跨越壺腹腔，從脊到膜迷路。底部：由於頭部加速度超過內淋巴液加速度，因此管內內淋巴液的相對流動與頭部加速度的方向相反。這種流動會在彈性圓頂上產生壓力，圓頂會根據壓力發生彎曲。

每隻耳朵都有三個半規管。它們是半圓形的相互連線的膜性管子，充滿內淋巴液，可以感知三個正交平面上的角加速度。人類水平半規管的曲率半徑為 3.2 毫米 。

每側的管子彼此近似正交。右側管子的開啟方向的方位是

管	X	Y	Z
水平	0.32269	-0.03837	-0.94573
前	0.58930	0.78839	0.17655
後	0.69432	-0.66693	0.27042

（軸的定向方式是，正 x、y 和 z 軸分別指向前方、左側和上方。水平面由 Reid 線定義，這條線連線眼眶的下緣和外耳道的中心。方向是，根據右手定則，繞該向量的旋轉會激發相應的管子。）前和後半規管大約是垂直的，而水平半規管大約是水平的。

前庭系統中半規管的方位。“L / R”分別代表“左 / 右”，“H / A / P”代表“水平 / 前 / 後”。箭頭表示刺激相應管子的頭部運動方向。

每個管子在一端都有一個膨大部分，稱為壺腹。每個膜性壺腹都包含一個稱為脊的馬鞍形組織脊，它從一側延伸到另一側。它被神經上皮覆蓋，神經上皮中含有毛細胞和支援細胞。從這個脊上伸出一種膠狀結構，稱為圓頂，它延伸到壺腹頂部的正上方，將壺腹內部分成兩個大小大致相等的部分。

毛細胞

耳石器和半規管中的感測器是毛細胞。它們負責將機械力轉導為電訊號，從而建立了加速度世界與大腦之間的介面。

聽覺或前庭毛細胞中的轉導機制。將毛細胞傾斜朝向動纖毛會開啟鉀離子通道。這會改變毛細胞中的受體電位。由此產生的神經遞質釋放可以在突觸後細胞中引發動作電位 (AP)。

毛細胞在其頂端表面長有稱為立體纖毛的簇狀突起。 最粗最長的立體纖毛稱為動纖毛。 立體纖毛的偏轉是所有毛細胞將機械力轉換為電訊號的機制。 纖毛束內的立體纖毛透過稱為尖端連線的蛋白質鏈相互連線，這些連線從較高立體纖毛的一側延伸到纖毛束中較短的相鄰纖毛的頂端。 當纖毛束髮生偏轉時，尖端連線充當門控彈簧，開啟和關閉對機械敏感的離子通道。 傳入神經興奮的工作原理如下：當所有纖毛都朝動纖毛方向偏轉時，通道開啟，包括來自富含鉀離子的內淋巴液中的鉀離子在內的陽離子流入，毛細胞的膜電位變得更正（去極化）。 毛細胞本身不產生動作電位。 去極化啟用細胞基底外側的電壓敏感鈣通道。 然後鈣離子流入並觸發神經遞質的釋放，主要是穀氨酸，穀氨酸隨後擴散到毛細胞和神經末梢之間的狹窄空間，在那裡它們與受體結合，從而觸發神經動作電位放電頻率的增加。 另一方面，傳入神經抑制是由立體纖毛朝遠離動纖毛的方向彎曲（超極化）誘導的過程，在此過程中，放電頻率降低。 由於毛細胞會持續洩漏鈣離子，因此前庭傳入神經在靜止時會積極放電，從而可以感知兩個方向（放電頻率增加和減少）。 毛細胞非常敏感，對刺激的反應非常快。 毛細胞反應速度快可能部分歸因於它們必須能夠可靠地釋放神經遞質，以響應僅為 100 µV 左右的閾值受體電位。

聽覺毛細胞與前庭系統的毛細胞非常相似。 這裡展示了一張青蛙耳石器毛細胞的電子顯微鏡影像。

規則毛細胞和不規則毛細胞

雖然聽覺系統中的傳入毛細胞相當均勻，但前庭系統中的傳入毛細胞可以大致分為兩組：“規則單位”和“不規則單位”。 規則毛細胞具有近似恆定的間峰間隔，並且以與其位移成正比的頻率持續放電。 相反，不規則毛細胞的間峰間隔變化更大，並且它們的放電頻率隨著頻率的增加而增加；因此，它們可以在高頻下充當事件檢測器。 規則毛細胞和不規則毛細胞在位置、形態和神經支配方面也存在差異。

訊號處理

外周訊號轉導

線性加速度的轉導

耳石器中的毛細胞負責將由線性加速度引起的機械力轉換為電訊號。 由於這種力是重力和頭部線性運動的產物，

${\vec {F}}={\vec {F}}_{g}+{\vec {F}}_{inertial}=m({\vec {g}}-{\frac {d^{2}{\vec {x}}}{dt^{2}}})$

因此，有時將其稱為重力慣性力。 轉導機制大致如下：耳石，耳石膜頂層中的碳酸鈣晶體，比周圍物質具有更高的比重。 因此，線性加速度會導致耳石層相對於結締組織發生位移。 位移由毛細胞感知。 毛髮的彎曲然後使細胞極化並誘導傳入興奮或抑制。

當頭部處於右耳朝下方向時，耳石（左）和球囊（右）的興奮（紅色）和抑制（藍色）。 耳石的位移是使用有限元技術計算的，毛細胞的方向取自文獻。

雖然三個半規管中的每一個都只感知旋轉加速度的一個維分量，但線性加速度可能會在耳石和球囊的耳石膜上產生複雜的抑制和興奮模式。 球囊位於迷路前庭的內側壁上的球形凹陷中，其耳石膜垂直排列。 耳石位於球囊上方的前庭橢圓形凹陷中，當頭部直立時，其耳石膜大致水平排列。 在每個耳石膜中，毛細胞的動纖毛都朝所有可能的方向排列。

因此，在頭部直立的情況下，在進行線性加速度時，球囊耳石膜感知垂直平面中的加速度分量，而耳石膜對水平平面中所有方向的加速度進行編碼。 耳石膜足夠柔軟，使得每個毛細胞都按當地力方向的比例發生偏轉。 如果表示毛細胞的最大敏感度方向或正方向，並且表示重力慣性力，則由靜態加速度引起的刺激由下式給出

$stim_{otolith}={\vec {F}}\cdot {\vec {n}}$

然後，根據耳石膜上的興奮模式確定總加速度的方向和大小。

角加速度的轉導

三個半規管負責感知角加速度。 當頭部在半規管平面內加速時，慣性會導致半規管內的內淋巴液滯後於膜性半規管的運動。 相對於半規管壁，內淋巴液實際上會以與頭部相反的方向移動，推擠和扭曲彈性的穹頂。 毛細胞排列在穹頂下方，位於頂部的表面，並且它們的立體纖毛伸入穹頂中。 因此，它們會根據加速度的方向而興奮或抑制。

人半規管的刺激與向量 n（垂直於半規管平面）和表示角速度的向量 omega 之間的標量積成正比。

這便於對半規管訊號的解釋：如果半規管的方向由單位向量${\vec {n}}$描述，則半規管的刺激與角速度${\vec {\omega }}$投影到該半規管上成正比

$stim_{canal}={\vec {\omega }}\cdot {\vec {n}}$

水平半規管負責感知圍繞垂直軸的加速度，即脖子。前部和後部半規管檢測頭部在矢狀面上的旋轉，如點頭時，以及在額狀面上的旋轉，如翻跟頭時。

在給定的耳石膜中，所有毛細胞都朝向同一方向。兩側的半規管也作為一個推拉系統。例如，由於左右水平管嵴是彼此的“映象對稱”，因此它們對頭部的水平旋轉始終有相反的（推拉原理）反應。頭部快速向左旋轉會導致左側水平管壺腹中的毛細胞去極化，並增加支配左側水平管的神經元中的動作電位發放。同樣的向左旋轉頭部會同時導致右側水平管壺腹中毛細胞的超極化，並降低支配右耳水平管的神經元中動作電位的發放速率。由於這種映象配置，不僅左右水平管形成一個推拉對，而且右側前部管與左側後部管（RALP）以及左側前部管與右側後部管（LARP）也形成推拉對。

中樞前庭通路

來自前庭系統的訊號，連同來自耳蝸的聽覺資訊，透過前庭耳蝸神經傳遞到大腦，它是十二對腦神經中的第八對。支配前庭迷路中耳石膜和嵴毛細胞的雙極傳入神經元胞體位於內聽道附近的前庭神經節（也稱為Scarpa's神經節，圖10.1）。來自前庭神經節的中央投射軸突與來自聽覺神經元的軸突匯合，形成第八腦神經，它與面神經一起透過內聽道。初級傳入前庭神經元投射到腦幹中的四個前庭核，構成前庭核覆合體。

前庭眼反射。

前庭眼反射 (VOR)

前庭系統功能的一個被廣泛研究的例子是前庭眼反射 (VOR)。VOR的功能是在頭部旋轉時穩定影像。這需要在水平、垂直和扭轉的頭部旋轉過程中保持穩定的眼位。當頭部以一定的速度和方向旋轉時，眼睛以相同的速度但相反的方向旋轉。由於頭部運動始終存在，因此VOR對於穩定視覺非常重要。

VOR是如何工作的呢？前庭系統發出訊號，表明頭部旋轉的速度，而眼動系統利用這些資訊來穩定眼睛，從而使視覺影像在視網膜上保持靜止。前庭神經從前庭神經節投射到前庭核覆合體，在那裡前庭核整合來自前庭器官以及脊髓、小腦和視覺系統的訊號。從這些核中，纖維交叉到對側外展神經核。在那裡，它們與另外兩條通路發生突觸連線。一條通路直接投射到眼外直肌，透過外展神經。另一條神經束從外展神經核透過外展神經中間神經元投射到動眼神經核，該核包含驅動眼肌活動的運動神經元，特別是透過動眼神經啟用眼內直肌。這種短潛伏期連線有時被稱為三神經弧，它允許在頭部運動開始後不到 10 毫秒內產生眼球運動。

例如，當頭部向右旋轉時，會發生以下情況。右側水平管毛細胞去極化，左側超極化。因此，右側前庭傳入神經元活動增加，而左側減少。前庭耳蝸神經將此資訊傳遞到腦幹，右側前庭核活動增加，而左側減少。這反過來使得左側外展神經核和右側動眼神經核中的神經元以更高的速率發放。左側動眼神經核和右側外展神經核中的神經元以較低的速率發放。這導致左側外直肌和右側內直肌收縮，而左側內直肌和右側外直肌放鬆。因此，兩隻眼睛都向左旋轉。

VOR的增益定義為頭部轉動期間眼角變化量除以頭部角變化量。

$gain={\frac {\Delta _{Eye}}{\Delta _{Head}}}$

如果VOR的增益不正確，即不同於 1，那麼頭部運動會導致視網膜上的影像運動，從而導致視力模糊。在這種情況下，運動學習會調整VOR的增益，以產生更準確的眼球運動。因此，小腦在運動學習中起著重要作用。

小腦和前庭系統

已知姿勢控制可以適應特定的行為。患者實驗表明，小腦在運動學習的這種形式中起著關鍵作用。特別是，小腦在適應前庭眼控制方面的作用已被廣泛研究。事實上，研究表明，即使在VOR通路的一部分受到損傷或透過使用放大鏡自願修改時，前庭眼反射的增益也會適應，達到 1 的值。基本上，關於小腦如何在該適應過程中發揮必要作用，有兩種不同的假設。第一種來自（Ito 1972；Ito 1982），聲稱小腦本身是學習的場所，而第二種來自 Miles 和 Lisberger（Miles 和 Lisberger 1981），聲稱前庭核是適應性學習的場所，而小腦構建驅動這種適應的訊號。注意，除了直接興奮性輸入到前庭核外，前庭迷路的感官神經元還透過苔蘚纖維和平行纖維通路向小腦的絨球結節葉中的浦肯野細胞提供輸入。反過來，浦肯野細胞向回投射到前庭核，產生抑制作用。伊藤認為，透過改變直接興奮性通路和間接抑制性通路的相對強度，可以適應性地調節VOR的增益。伊藤還認為，透過來自下橄欖核的視網膜影像滑動的資訊透過攀緣纖維傳遞，起著錯誤訊號的作用，因此是浦肯野細胞的調節影響。另一方面，Miles 和 Lisberger 認為，浦肯野細胞所針對的腦幹神經元是適應性學習的場所，而小腦構建驅動這種適應的錯誤訊號。

酒精和前庭系統

正如您可能從個人經驗中瞭解到，酒精的攝入也會引起旋轉感。解釋非常簡單，主要依賴於兩個因素：i) 酒精比內淋巴液輕；ii) 一旦進入血液，酒精會很快進入壺腹，因為壺腹血液供應充足。相比之下，酒精擴散到內淋巴液中則非常緩慢，需要幾個小時。綜合起來，這會導致您在飲酒（過量）後不久壺腹產生浮力。當您側躺時，左右水平壺腹的偏轉疊加起來，會引起強烈的旋轉感。證明：只需翻到另一邊——您所感知的旋轉方向就會反轉！

由於壺腹的位置，當您側躺時，您會感受到最強烈的影響。當您仰臥時，左右壺腹的偏轉相互抵消，您不會感覺到任何水平旋轉。這解釋了為什麼把一條腿垂在床外會減慢您所感知的旋轉速度。

總體效果在頭部直立時最小化——因此，在聚會上儘量保持直立狀態！

如果您喝得太多，第二天早上內淋巴液中會含有大量的酒精——比壺腹中還要多。這解釋了為什麼在這一點上，少量的酒精（例如一小瓶啤酒）會平衡差異，並減少旋轉感。