感覺系統/聽覺系統
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聽覺的感官系統是聽覺系統。本華夏公益教科書涵蓋了聽覺系統的生理學及其在最成功的腦神經假體——人工耳蝸中的應用。聲學的物理和工程學在另一本華夏公益教科書“聲學”中介紹。一個優秀的影像和動畫來源是“進入聽覺世界之旅” [1]。
聽覺能力在動物界不像其他感官（如觸覺、味覺和嗅覺）那樣廣泛。它主要侷限於脊椎動物和昆蟲。[需要引用] 在這些動物中，哺乳動物和鳥類的聽覺能力發展得最為完善。下表顯示了人類和一些選定動物的頻率範圍：[需要引用]
| 人類 | 20-20'000 赫茲 |
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| 鯨魚 | 20-100'000 赫茲 |
| 蝙蝠 | 1'500-100'000 赫茲 |
| 魚類 | 20-3'000 赫茲 |
檢測聲音的器官是耳朵。它充當收集聲學資訊並將其透過神經系統傳遞到大腦的接收器。耳朵包含聽覺和平衡感的結構。它不僅作為聽覺系統的一部分在接收聲音方面起著重要作用，還在平衡感和身體位置感知中起著重要作用。
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人類有一對耳朵對稱地分佈在頭部的兩側，這使得定位聲源成為可能。大腦提取和處理不同形式的資料以定位聲音，例如
- 鼓膜（耳膜）的聲譜形狀
- 左右耳朵之間的聲強差異
- 左右耳朵之間的到達時間差異
- 耳朵本身反射的到達時間差異（換句話說：耳廓（褶皺和脊的模式）以一種有助於定位聲源的方式捕捉聲波，特別是在垂直軸上。）
健康、年輕的人類能夠聽到 20 赫茲到 20 千赫茲之間的頻率範圍的聲音。[需要引用] 我們對 2000 到 4000 赫茲之間的頻率最為敏感[需要引用]，這是口語詞語的頻率範圍。頻率解析度為 0.2%[需要引用]，這意味著人們可以區分 1000 赫茲和 1002 赫茲的音調。如果一個 1 千赫茲的聲音使鼓膜（耳膜）偏轉小於 1 埃[需要引用]，這小於氫原子的大小，就可以檢測到它。耳朵的這種極端敏感性可能解釋了為什麼它包含人體內最小的骨頭：鐙骨（鐙骨）。它長 0.25 到 0.33 釐米，重量在 1.9 到 4.3 毫克之間。[需要引用]
以下影片概述了將在下一節中更詳細介紹的概念。
本節的目的是解釋人類聽覺系統的解剖結構。本章說明了聽覺器官的組成，按照聲音感知過程中聲學資訊傳遞的順序。
請注意，“感覺器官組成部分”的核心資訊也可以在維基百科頁面“聽覺系統”上找到，除了本文中進行的一些更改，例如擴充套件和規範。（另請參見：維基百科 聽覺系統）
聽覺系統感知聲波，即氣壓變化，並將這些變化轉換為電訊號。然後，大腦可以處理、分析和解釋這些訊號。目前，讓我們關注聽覺系統的結構和組成部分。聽覺系統主要由兩部分組成：
- 耳朵和
- 聽覺神經系統（中樞聽覺系統）
耳朵是發生聲音初級處理和感覺受體所在的位置。它由三部分組成
- 外耳
- 中耳
- 內耳
功能：收集聲能和放大聲壓。
圍繞耳道（外耳道，外耳道）的軟骨褶皺稱為耳廓。它是耳朵的可見部分。聲波在撞擊耳廓時會反射和衰減，這些變化提供了額外的資訊，幫助大腦確定聲音來自哪個方向。聲波進入聽覺通道，這是一個看似簡單的管道。耳道放大 3 到 12 千赫茲之間的聲音。在耳道的盡頭是鼓膜（耳膜），它標誌著中耳的開始。
功能：將聲能從空氣傳遞到耳蝸。
聲波在耳道中傳播時會撞擊耳膜（鼓膜）。這些波形資訊透過一系列骨骼——錘骨、砧骨和鐙骨——穿過充滿空氣的鼓室（中耳腔）。這些聽小骨充當槓桿和電傳打字機，將低壓耳膜聲音振動轉換為高壓聲音振動，作用於另一層較小的膜，稱為卵圓窗（或橢圓窗），它是通向內耳耳蝸的兩個開口之一。第二個開口稱為圓窗。它允許耳蝸中的液體移動。
錘骨透過錘柄與耳膜相連，而鐙骨透過其基底板與卵圓窗相連。由於卵圓窗以外的內耳含有液體而不是空氣，因此需要更高的壓力。聲音在聽小骨鏈中並非均勻放大。中耳肌肉的鐙骨反射有助於保護內耳免受損傷。
中耳仍然以波的形式包含聲音資訊；它在耳蝸中被轉換為神經衝動。
| 耳蝸的結構圖 | 耳蝸的橫截面 | MRI 掃描中的耳蝸和前庭系統 |
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功能：將機械波（聲音）轉換為電訊號（神經訊號）。
內耳由耳蝸和幾個非聽覺結構組成。耳蝸是內耳中一個蝸牛形狀的部分。它有三個充滿液體的部分：鼓階（下層廊）、蝸管（中層廊，耳蝸管）和前庭階（上層廊）。耳蝸支撐一個由基底膜驅動的流體波，基底膜隔開兩個部分（鼓階和蝸管）。基底膜長約 3 釐米，寬度在 0.5 到 0.04 毫米之間。瑞氏膜（前庭膜）隔開蝸管和前庭階。
蝸管中含有稱為內淋巴液的細胞外液，以紀念安東尼奧·斯卡帕，也稱為斯卡帕液。柯蒂氏器位於此管中，將機械波轉換為神經元中的電訊號。另外兩個部分，鼓階和前庭階，位於充滿稱為外淋巴液的液體的骨迷路內。兩種液體內淋巴液（在蝸管中）和外淋巴液（在鼓階和前庭階中）之間的化學差異對內耳的功能很重要。
柯蒂氏器形成一條感覺上皮帶，沿著整個耳蝸縱向延伸。柯蒂氏器的毛細胞將流體波轉換為神經訊號。十億條神經的旅程從這一步開始；從這裡，進一步的處理會導致一系列聽覺反應和感覺。
毛細胞是柱狀細胞，每個細胞頂端都有 100-200 個特化的纖毛，因此得名。這些纖毛是聽覺的機械感受器。較短的稱為立體纖毛，最長的一個位於每個毛細胞束末端，稱為動纖毛。動纖毛的位置決定了開啟方向，即引起最大毛細胞興奮的偏轉方向。蓋在最長纖毛上方的，是蓋膜，它隨著聲音的每個週期來回移動，傾斜纖毛，使電流進入毛細胞。
毛細胞的功能至今尚未完全確定。目前，對毛細胞功能的瞭解使人們能夠在聽力損失的情況下用人工耳蝸來替換細胞。然而，更多關於毛細胞功能的研究可能有一天甚至可以使細胞得以修復。目前的模型是纖毛透過“頂端連線”相互連線，頂端連線是將一個纖毛的頂端連線到另一個纖毛的結構。頂端連線的拉伸和壓縮，然後開啟離子通道，在毛細胞中產生感受器電位。請注意，100 奈米的偏轉已經可以激發 90% 的全部感受器電位。
神經系統區分傳遞資訊走向中樞神經系統的神經纖維和傳遞資訊遠離中樞神經系統的神經纖維
- 傳入神經元（也稱為感覺神經元或感受器神經元）將神經衝動從感受器（感覺器官）傳遞到中樞神經系統
- 傳出神經元（也稱為運動神經元或效應器神經元）將神經衝動從中樞神經系統傳遞到效應器，如肌肉或腺體（以及內耳的纖毛細胞）
傳入神經元支配耳蝸內毛細胞，在突觸處，神經遞質穀氨酸將訊號從毛細胞傳遞到初級聽覺神經元樹突。
耳蝸中的內毛細胞數量遠少於傳入神經纖維。神經樹突屬於聽神經的神經元，而聽神經又與前庭神經匯合形成前庭耳蝸神經，即第八對腦神經。
來自大腦到耳蝸的傳出投射也參與聲音的感知。傳出突觸位於外毛細胞和內毛細胞下方的傳入（朝向大腦）樹突上。
現在，聲音資訊以電訊號的形式重新編碼，沿著聽神經（聽覺神經、前庭耳蝸神經、第八對腦神經）傳遞，經過腦幹的蝸核和上橄欖複合體等中間站以及中腦的下丘，在每個路點進一步處理。資訊最終到達丘腦，然後被傳遞到皮層。在人腦中，初級聽覺皮層位於顳葉。
初級聽覺皮層是接收聽覺輸入的大腦皮層的第一區域。
聲音感知與右側顳上回後部（STG）相關。顳上回包含大腦中幾個重要的結構，包括布羅德曼 41 區和 42 區，標記著初級聽覺皮層的部位，即負責感知聲音基本特徵（如音調和節奏）的皮層區域。
聽覺聯想區位於大腦的顳葉內，在一個被稱為韋尼克區或 22 區的區域。這個區域靠近外側大腦溝，是處理聲學訊號的重要區域，因此可以將其區分為語音、音樂或噪音。
現在已經勾勒出聽覺系統的解剖結構，這個主題深入探討了感知聲學資訊並將其轉換為大腦可以處理的資料的過程中發生的生理過程。聽覺從壓力波撞擊耳道開始，最終被大腦感知。本節詳細介紹了將振動轉換為感知的過程。
波長短於頭部的聲波會在遠離聲源的耳朵上形成聲影。當波長長於頭部時，聲波的衍射會導致兩耳的聲強近似相等。
耳廓透過其波紋形狀收集空氣中的聲波，對來自背後的聲音和來自前面的聲音產生不同的影響。聲波被反射和衰減或放大。這些變化將在以後幫助聲音定位。
在外耳道中，3 到 12 kHz 之間的頻率——對人類交流至關重要的範圍——被放大。它充當共振器，放大傳入的頻率。
以波的形式進入耳廓的聲音沿著耳道傳播，直到到達中耳的起點，即耳膜（鼓膜）。由於內耳充滿液體，所以中耳是一種阻抗匹配裝置，用於解決聲音能量在從空氣到液體的過渡中反射的問題。例如，在從空氣到水的過渡中，99.9% 的傳入聲音能量被反射。這可以透過以下公式計算
其中，Ir 表示反射聲的強度，Ii 表示入射聲的強度，Zk 表示兩種介質的聲阻抗（Zair = 414 kg m-2 s-1 和 Zwater = 1.48*106 kg m-2 s-1）。影響阻抗匹配的三個因素是：
- 鼓膜和卵圓窗之間的相對尺寸差異
- 中耳聽骨的槓桿作用，以及
- 鼓膜的形狀。
聲波的氣壓縱向變化會導致鼓膜振動，進而使連線的三個聽骨——錘骨、砧骨和鐙骨——同步振動。這些骨骼作為一個整體振動，將能量從鼓膜傳遞到卵圓窗。此外，聲能還會因膜與鐙骨足板的面積差異而進一步增強。中耳充當阻抗轉換器，將鼓膜收集的聲能轉換為更大的力和小幅度的運動。這種機制有助於將空氣中的聲波轉換為耳蝸內液體的振動。這種轉換是由鐙骨足板的活塞式進出運動實現的，鐙骨足板位於卵圓窗中。足板的這種運動使耳蝸內的液體運動起來。
透過人身上最小的肌肉——鐙骨肌，中耳具有門控功能：收縮該肌肉會改變中耳的阻抗，從而保護內耳免受響亮聲音的損傷。
耳蝸的頻率分析
[edit | edit source]耳蝸的三個充滿液體的腔室（前庭階、中階、鼓階）由基底膜和瑞氏膜隔開。耳蝸的功能是根據聲音訊譜分離聲音，並將其轉化為神經編碼。當鐙骨足板壓入前庭階的淋巴液時，瑞氏膜會隨之彎曲進入中階。瑞氏膜的這種伸長會導致中階內的內淋巴液流動，並引起基底膜的位移。耳蝸內聲頻的分離歸因於基底膜的特殊性質。耳蝸內的液體振動（由於鐙骨足板的進出運動）使基底膜運動，就像一個行波一樣。波從基底開始，向耳蝸頂端傳播。基底膜內的橫向波以
的速度傳播，其中 μ 表示剪下模量，ρ 表示材料密度。由於基底膜的寬度和張力發生變化，沿著膜傳播的波速也發生變化，從卵圓窗附近的約 100 m/s 變為頂端附近的約 10 m/s。
在基底膜上，有一個點，波的幅度在該點急劇下降。在這一點上，耳蝸液體的聲波會產生基底膜的最大位移（峰值幅度）。波在到達該特徵點之前傳播的距離取決於入射聲的頻率。因此，基底膜的每個點對應於一個特定的激勵頻率值。低頻聲波在到達其特徵點之前比高頻聲波傳播的距離更遠。頻率沿著基底膜進行標度，高頻位於基底，低頻位於耳蝸頂端。
透過基底膜最大位移的位置來識別頻率，稱為頻率的音調編碼。它自動解決了兩個問題：
- 它自動將後續的頻率處理並行化。這種音調編碼一直保持到皮層。
- 我們的神經系統用動作電位傳遞資訊，動作電位的頻率限制在 500 Hz 以下。透過音調編碼，更高的頻率也可以被準確地表示。
耳蝸的感官轉導
[edit | edit source]大多數日常聲音是由多個頻率組成的。大腦處理的是不同的頻率，而不是完整的聲音。由於其非均質特性，基底膜執行了對傅立葉變換的近似。因此，聲音被分解成不同的頻率，膜上的每個毛細胞對應於一個特定的頻率。頻率的響度由相應傳入纖維的發射率編碼。這是由於基底膜上行波的幅度取決於入射聲音的響度。
聽覺系統的感官細胞，稱為毛細胞，位於柯蒂氏器內的基底膜上。每個柯蒂氏器包含約 16,000 個這樣的細胞，由約 30,000 個傳入神經纖維支配。毛細胞有兩種在解剖學和功能上截然不同的型別：內毛細胞和外毛細胞。沿著基底膜，這兩種型別排列成一排內細胞和三到五排外細胞。大部分傳入神經支配來自內毛細胞，而大部分傳出神經支配來自外毛細胞。內毛細胞影響連線到這些毛細胞的單個聽覺神經纖維的放電率。因此，內毛細胞將聲音資訊傳遞到更高的聽覺神經中樞。相比之下，外毛細胞透過向膜運動注入能量並減少摩擦損失來放大基底膜的運動，但不參與聲音資訊的傳遞。基底膜的運動會使立體纖毛（毛細胞上的毛髮）偏轉，並導致毛細胞的細胞內電位降低（去極化）或升高（超極化），具體取決於偏轉的方向。當立體纖毛處於靜止位置時，會有一股穩定的電流流過細胞的通道。因此，立體纖毛的運動會調節該穩定電流周圍的電流流動。
讓我們分別看看兩種不同毛細胞型別的作用方式。
- 內毛細胞
毛細胞立體纖毛的偏轉會開啟機械門控離子通道，允許少量帶正電的鉀離子 (K+) 進入細胞，導致細胞去極化。與許多其他電活性細胞不同，毛細胞本身不會產生動作電位。相反，來自中階內淋巴液的正離子流入會使細胞去極化，導致受體電位產生。這種受體電位會開啟電壓門控鈣通道；鈣離子 (Ca2+) 然後進入細胞並觸發細胞基底端的神經遞質釋放。神經遞質會擴散到毛細胞和神經末梢之間的狹窄空間，在那裡它們與受體結合，從而觸發神經中的動作電位。透過這種方式，神經遞質會增加第八對腦神經的發射率，並將機械聲音訊號轉換為電神經訊號。
毛細胞的復極化以一種特殊的方式完成。鼓階的淋巴液中正離子濃度非常低。電化學梯度使正離子透過通道流向淋巴液。（另請參閱：維基百科 毛細胞）
- 外毛細胞
在人類的外毛細胞中，受體電位觸發細胞體的主動振動。這種對電訊號的機械響應被稱為體細胞電動力學，並驅動細胞長度的振盪，這種振盪發生在傳入聲音的頻率上，並提供機械反饋放大。外毛細胞僅在哺乳動物中進化。如果沒有功能正常的外毛細胞，靈敏度將下降約 50 dB（由於基底膜中更大的摩擦損失，這將抑制膜的運動）。它們還提高了頻率選擇性（頻率辨別能力），這對人類來說尤其有利，因為它能夠實現複雜的語音和音樂。（另請參見：維基百科 毛細胞）
在沒有外部刺激的情況下，聽覺神經纖維以隨機時間序列發射動作電位。這種隨機時間發射稱為自發活動。纖維的自發放電率從非常慢的速率到每秒高達 100 次不等。根據纖維是否以高、中或低速率自發發射，將其分為三組。具有高自發率（> 每秒 18 次）的纖維往往比其他纖維對聲音刺激更敏感。
因此，在內毛細胞中，機械聲音訊號最終轉化為電神經訊號。內毛細胞與聽覺神經纖維相連，這些纖維的細胞核形成螺旋神經節。在螺旋神經節中，電訊號（電脈衝、動作電位）產生，並沿著聽覺神經的耳蝸支（第八對腦神經）傳到腦幹的耳蝸核。
從那裡，聽覺資訊至少分成兩條流
- 腹側耳蝸核
一條流是腹側耳蝸核，它進一步分成腹後側耳蝸核 (PVCN) 和腹前側耳蝸核 (AVCN)。腹側耳蝸核細胞投射到一組稱為上橄欖複合體的核中。
上橄欖複合體 - 一小塊灰質 - 被認為參與方位平面（即它們向左或向右的程度）上的聲音定位。聲音定位有兩個主要線索：雙耳強度差 (ILD) 和雙耳時間差 (ITD)。ILD 測量耳朵之間聲音強度的差異。這對高頻聲音（超過 1.6 kHz）有效，此時波長小於耳朵之間的距離，造成頭部陰影 - 這意味著高頻聲音以較低的強度擊中偏轉的耳朵。低頻聲音不會投射陰影，因為它們會繞過頭部。然而，由於波長大於耳朵之間的距離，進入耳朵的聲音波之間存在相位差 - ITD 測量的時間差。這對於低於 800 Hz 的頻率非常精確，此時耳朵距離小於波長的一半。透過外耳幫助確定中平面（前方、上方、後方、下方）的聲音定位，外耳形成方向選擇性濾波器。
在那裡，比較每個耳朵中聲音資訊的時差和響度差異。聲音強度的差異在側上橄欖複合體的細胞中處理，時間差（執行時間延遲）在中上橄欖複合體中處理。人類可以檢測到左右耳之間的時間差低至 10 μs，對應於聲音位置約 1 度的差異。這種對來自雙耳的聲音資訊的比較，可以確定聲音來自哪個方向。上橄欖核是第一個雙耳訊號匯聚並可進行比較的節點。作為下一步，上橄欖複合體透過稱為外側丘系的軸突束將資訊傳遞到下丘。下丘的功能是在將資訊傳送到丘腦和聽覺皮層之前整合資訊。有趣的是，附近的上丘顯示出聽覺和視覺刺激的相互作用。
- 背側耳蝸核
背側耳蝸核 (DCN) 分析聲音的質量，並透過外側丘系直接投射到下丘。
從下丘，來自腹側和背側耳蝸核的聽覺資訊傳遞到丘腦的聽覺核，即內側膝狀核。內側膝狀核進一步將資訊傳遞到初級聽覺皮層，這是負責處理聽覺資訊的人類大腦區域，位於顳葉。初級聽覺皮層是參與聲音意識感知的第一個中繼站。
到達初級聽覺皮層（布羅德曼區 41 和 42）的聲音資訊。初級聽覺皮層是參與聲音意識感知的第一個中繼站。已知它具有音調排列，並執行聽覺的基本功能：音調和音量。根據聲音的性質（語音、音樂、噪音），它將被進一步傳遞到高階聽覺區域。是詞語的聲音由韋尼克區（布羅德曼區 22）處理。該區域參與理解書面語言和口語（語言理解）。聲音的產生（語言表達）與布羅卡區（布羅德曼區 44 和 45）相關。說話時產生所需聲音的肌肉由運動皮層的顏面區域收縮，運動皮層的區域是參與計劃、控制和執行隨意運動功能的大腦皮層的區域。
本節回顧了聽覺神經科學中的一個關鍵主題：音高感知。假定對聽覺系統有一些基本瞭解，因此鼓勵讀者首先閱讀上面關於“聽覺系統的解剖結構”和“聽覺訊號處理”的部分。
音高是一種主觀感知，由具有近似週期性的聲音引起。對於許多自然發生的聲音，聲音的週期性是音高的主要決定因素。然而，聲音刺激和音高之間的關係相當抽象：特別地，音高對其他聲音引數（如響度或頻譜音色）的變化非常魯棒，這兩種變化可能會顯著改變聲音波形的物理特性。這在沒有共享頻譜成分的聲音可以引起相同音高的案例中尤為明顯。因此，必須從多個頻率通道中表示的頻譜和/或時間線索中提取音高相關資訊。
對聽覺系統中音高編碼的研究主要集中在識別反映這些提取過程的神經過程，或找到這種過程的“終點”：對聽眾感知的音高的明確、穩健的表示。這兩種努力都取得了一些成功，越來越多的證據表明在推定的“音高區域”中存在“音高選擇性神經元”。然而，這些區域的活動是否真正與音高有關，或者它們是否只是表現出對音高相關引數的選擇性表示，這仍然存在爭議。一方面，證明特定神經元或神經區域對許多引起音高的聲音的啟用，這些聲音的物理特徵往往存在很大差異，提供了這些區域確實在編碼音高的令人信服的相關證據。另一方面，證明這些神經元代表音高的因果證據很困難，可能需要結合體內記錄方法來證明這些反應與音高判斷的對應關係（即，心理物理學反應，而不僅僅是刺激週期性），以及直接操縱這些細胞的活動來證明音高感知中可預測的偏差或損害。
由於音調的抽象性，我們不會立即深入探討這個尚未解決的活躍研究領域。相反，我們將從音調感知的最直接的物理對應物開始我們的討論——即聲音訊率（對於純音）以及更普遍的，刺激週期性。具體來說，我們將區分並更具體地定義週期性和音調的概念。在此之後，我們將簡要概述聽覺系統可能採用的主要計算機制，以從聲音刺激中提取這種與音調相關的 資訊。隨後，我們將概述音調引數在耳蝸、上升的皮層下聽覺通路中的表示和處理，最後，概述在初級聽覺皮層及更高階區域的更具爭議性的發現，並評估這些皮質區域中“音調神經元”或“音調區域”的證據。
音調是一種新出現的聽覺心理物理特性。音調的顯著性和“高度”取決於幾個因素，但在諧波和基頻的特定範圍內，稱為“存在區域”，音調的顯著性主要由聲音片段重複的規律性決定；音調高度則由重複率決定，也稱為調製頻率。能夠引起音調感知的聲音集合是多種多樣的，並且在頻譜上是異質的。許多不同的刺激——包括純音、點選序列、迭代的波紋噪聲、幅度調製聲音等等——都能引起音調感知，而其他聲學訊號，即使具有與這些刺激非常相似的物理特性，也可能不會引起音調感知。大多數自然存在的引起音調的聲音是諧波複音——包含一系列頻率的聲音，這些頻率是基頻 F0 的整數倍。音調研究的一個重要發現是“缺失基頻”現象（見下文）：在一定頻率範圍內，諧波複音中 F0 的所有頻譜能量都可以被移除，但仍然可以在人類聽眾中引起與 F0 相關的音調[2]。這一發現似乎可以推廣到許多非人類聽覺系統[3][4]。
| 演示：缺失基頻的音調
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“缺失基頻”現象有兩個重要意義。首先，它是評估特定神經元或大腦區域是否專門用於音調處理的重要基準，因為這些單元應該表現出反映 F0（因此是音調）的活動，而不管其在聲音和其他聲學引數中是否存在。更一般地說，一個“音調神經元”或“音調中心”應該對所有引起特定音調高度感知的刺激表現出一致的活動。正如我們將討論的那樣，這已經成為識別推定的音調神經元或區域的一些分歧的根源。其次，我們能夠感知到與 F0 相對應的音調，即使它不存在於聽覺刺激中，也提供了強有力的證據，證明大腦並沒有採用一種機制來“選擇”F0 來直接推斷音調。相反，音調必須從時間或頻譜線索（或兩者）中提取[5]。
這兩個線索（頻譜和時間）是兩大類音調提取模型的基礎[5]。第一個是時域方法，它們使用時間線索來評估聲音是否包含重複的片段，如果有，則評估重複率。一種常用的方法是自相關。自相關函式本質上是找到兩個取樣點之間的時延，這些時延將產生最大相關性：例如，頻率為 100 Hz（或週期 T=10 毫秒）的聲音波在間隔 10 毫秒取樣時將具有最大相關性。對於 200 Hz 波，產生最大相關性的時延將為 5 毫秒——但也將在 10 毫秒、15 毫秒等等。因此，如果對 F0=100 Hz 的諧波複音的所有組成頻率執行這樣的函式（因此具有 200 Hz、300 Hz、400 Hz 等等的諧波泛音），並且對產生最大相關性的時間間隔進行求和，它們將共同“投票”給 10 毫秒——聲音的週期性。第二類音調提取策略是頻域方法，其中透過分析聲音的頻譜來計算 F0，從而提取音調。例如，“模板匹配”過程——例如“諧波篩”——提出，聲音的頻譜只是與諧波模板匹配——最佳匹配將產生正確的 F0[6]。
這兩類解釋都有侷限性。頻域方法要求諧波頻率被解析——也就是說，每個諧波都表示為一個獨立的頻帶（見圖，右）。然而，高階諧波由於更高頻率的生理表示具有更寬的頻寬（基底膜的對數音調拓撲結構組織的結果）而未解析，仍然可以引起與 F0 相對應的音調。時間模型沒有這個問題，因為無論在單個頻率通道還是跨越多個頻率通道執行函式，自相關函式都應該產生相同的週期性。然而，很難將音調誘發頻率的下限歸因於自相關：聽覺心理物理研究表明，我們可以從基頻缺失的諧波複音中感知到低至 30Hz 的音調；這對應於超過 33 毫秒的取樣延遲——遠長於神經訊號中通常觀察到的 ~10 毫秒延遲[5]。
確定聽覺系統採用這兩種策略中的哪一種的一種策略是使用交替相位諧波：將奇數諧波呈現為正弦相位，將偶數諧波呈現為餘弦相位。由於這不會影響刺激的頻譜內容，因此如果聽者主要依賴頻譜線索，音調感知不應該發生變化。另一方面，時間包絡重複率將翻倍。因此，如果採用時間包絡線索，聽者對交替相位諧波的感知音調將比具有相同頻譜組成的全餘弦諧波的感知音調高八度（即，頻率的兩倍）。聽覺心理物理研究已經調查了音調感知對不同 F0 和諧波範圍內的這種相位變化的敏感性，為人類[7]和其他靈長類動物[8]採用雙重策略提供了證據：頻譜線索用於低階、已解析的諧波，而時間包絡線索用於高階、未解析的諧波。
人類的音調辨別韋伯分數據報道低於 1%[9]。鑑於這種對音調變化的高度敏感性，以及頻譜和時間線索都用於音調提取的證明，我們可以預測，聽覺系統以非常精確的方式表示聲學刺激的頻譜組成和時間精細結構，直到這些表示最終被明確地傳達給週期性或音調選擇性神經元。
電生理實驗已經識別出上升聽覺系統中的神經元反應，這些反應與這一概念一致。從耳蝸的水平來看，基底膜 (BM) 對聽覺刺激的反應呈音調對映，在 BM 軸上建立了一個 位置編碼，用於表示頻率成分。這些表示進一步被 相位鎖定 增強，聽覺神經纖維 (ANFs) 與其響應的頻率成分相位鎖定。這種表示頻率成分的時間機制以多種方式進一步增強，例如毛細胞/螺旋神經節細胞突觸處的 側抑制[10]，支援了這一精確表示對音高編碼至關重要的觀點。
因此，在這個階段，ANFs 的相位鎖定時間尖峰模式可能包含一個隱含的週期性表示。Cariani 和 Delgutte[11] 直接測試了這一點。透過分析貓 ANFs 中所有階間尖峰間隔 (ISI) 的分佈，他們發現最常見的 ISI 是刺激的週期性，這些分佈的峰值與平均值的比率對於引起更顯著音高感知的複雜刺激會增加。基於這些發現，這些作者提出了“主要間隔假說”，其中所有階 ISIs 的彙總編碼“投票”以確定週期性——當然，這一發現是 ANFs 相位鎖定響應的必然結果。此外，有證據表明，頻率成分的位置編碼也至關重要。透過將低頻刺激與高頻載波交叉，Oxenham 等人將低頻正弦波的時間精細結構轉移到 BM 沿軸的高頻區域。[12] 這導致音高辨別能力明顯下降。因此，位置編碼和時間編碼都在 ANFs 中表示與音高相關的的資訊。
聽覺神經將資訊傳送到耳蝸核 (CN)。在這裡，許多細胞型別以不同的方式表示與音高相關的的資訊。例如，許多叢狀細胞似乎在聽覺神經纖維的放電特性上幾乎沒有差異——資訊可能會在沒有重大修改的情況下傳送到更高階的大腦區域[5]。腹側耳蝸核中的持續斬波細胞特別令人感興趣。根據 Winter 及其同事的研究，這些細胞中的一階尖峰間隔對應於對迭代紋波噪聲刺激 (IRN) 的反應中的週期性，以及對餘弦相位和隨機相位諧波複合體的反應，並且對聲級相當不變[13]。雖然需要進一步表徵這些細胞對不同音高誘發刺激的反應，但有一些跡象表明，音高提取可能早在 CN 水平就開始了。
在下丘 (IC) 中，有一些證據表明，神經元的平均反應速率等於刺激的週期性[14]。隨後，透過比較 IC 神經元對同相和異相諧波複合體的反應進行的研究表明，這些細胞可能正在響應整體能量水平 (即包絡) 的週期性，而不是真正的調製頻率，但目前尚不清楚這是否僅適用於未解析的諧波 (正如心理物理學實驗所預測的那樣) 還是也適用於已解析的諧波[5]。關於 IC 中週期性的表示仍然存在很多不確定性。
聽覺皮層中的音高編碼
[edit | edit source]因此，在上升聽覺系統中，F0 的表示往往會增強，儘管其確切性質尚不清楚。然而，在上升聽覺通路中的這些皮層下階段，沒有證據表明存在一個明確的表示，能夠持續編碼與感知音高相對應的資訊。這些表示可能發生在“更高”的聽覺區域，從初級聽覺皮層開始。
事實上，損傷研究表明聽覺皮層對音高感知的必要性。當然，聽覺皮層損傷後音高檢測能力的損害可能僅僅反映了皮層的一種被動傳遞作用：皮層下資訊必須“透過”才能影響行為。然而，Whitfield 等人進行的研究所表明情況可能並非如此：雖然去皮層貓可以重新訓練（在切除其聽覺皮層後）識別由三個頻率成分組成的複雜音調，但這些動物選擇性地失去了將這些音調泛化到具有相同音高的其他複合體的能力[15]。換句話說，雖然諧波成分會影響行為，但諧波關係 (即音高線索) 卻無法影響行為。例如，損傷的動物可以正確地響應 100Hz 的純音，但不會響應由其諧波泛音組成的諧波複合體 (200Hz、300Hz 等)。這強烈地表明聽覺皮層在進一步提取與音高相關的資訊中起作用。
早期對初級聽覺皮層的 MEG 研究表明，A1 包含一個音高圖。這是基於以下發現：純音與其缺失基頻諧波複合體 (MF) 在相同位置誘發刺激誘發興奮 (稱為 N100m)，而 MF 的成分頻率單獨呈現時在不同位置誘發興奮[16]。然而，這些概念被使用更高空間解析度技術的實驗結果所掩蓋：區域性場電位 (LFP) 和 多單元記錄 (MUA) 表明，A1 的對映是音調的——也就是說，基於神經元的最佳頻率 (BF)，而不是最佳“音高”[17]。然而，這些技術確實表明，出現了反映提取時間和頻譜線索的不同編碼機制：在音調圖的較高 BF 區域記錄了時間包絡重複率的相位鎖定表示，而點選序列的諧波結構則在較低 BF 區域表示[18]。因此，音高提取的線索可能在這個階段得到進一步增強。
Kadia 和 Wang 在狨猴的初級聽覺皮層中描述了一個可能促進這種增強的神經元基質的例子[19]。這裡大約 20% 的神經元可以被歸類為“多峰”單元：神經元具有多個頻率響應區域，通常呈諧波關係 (見圖，右)。此外，這些頻譜峰值的激發被證明對神經元的響應具有協同效應。因此，這將有助於提取聲學刺激中諧波相關的音調，使這些神經元能夠充當提取頻譜線索的“諧波模板”。此外，這些作者觀察到，在大多數“單峰”神經元 (即在 BF 處具有單個頻譜調諧峰的神經元) 中，第二音調可能會對神經元對其 BF 的響應產生調節作用 (促進或抑制)。同樣，這些調節頻率通常與 BF 呈諧波關係。因此，這些促進機制可能會適應提取某些諧波成分，而透過抑制調節來拒絕其他頻譜組合可能會促進與其他諧波複合體或非諧波複合體 (如寬頻噪聲) 的區分。
然而，鑑於整個皮質下聽覺系統中已證明增強 F0 的趨勢，我們可能期望在皮層中更接近於對音高的更明確的表示。神經影像學實驗已經探索了這一想法，利用音高的湧現特性：一種減法方法可以識別大腦中對音高誘發刺激有 BOLD 反應 的區域，但對另一個具有非常相似頻譜特性的聲音沒有反應，但不會引起音高感知。Patterson、Griffiths 及其同事使用了這種策略：透過從呈現寬頻噪聲期間獲得的 BOLD 訊號中減去呈現 IRN 期間獲得的訊號，他們發現對後一類音高誘發聲音的 [20] 的外側（以及在某種程度上是內側）Heschl 迴旋（HG）的選擇性啟用。此外，隨著時間的推移改變 IRN 的重複率以創造旋律，會導致顳上回 (STG) 和極頂 (PP) 的額外啟用，這表明音高在聽覺皮層中的分層處理。與之相符，Krumbholz 等人的 MEG 記錄表明，隨著 IRN 刺激的重複率增加，當重複率超過音高感知的下限時，在 HG 周圍檢測到一個新的 N100m，並且這種“音高啟動反應”的幅度隨著音高顯著性而增加 [21]。
然而，關於音高選擇區域的精確位置存在一些爭議。正如 Hall 和 Plack 指出，僅使用 IRN 刺激來識別音高敏感皮層區域不足以捕捉可以誘發音高感知的廣泛刺激：HG 的啟用可能特定於重複的寬頻刺激 [22]。事實上，根據對多種音高誘發刺激的反應觀察到的 BOLD 訊號，Hall 和 Plack 認為顳平面 (PT) 與音高處理更相關。
儘管關於音高編碼的特定神經區域的精確位置存在持續的爭論，但這些證據表明，位於 A1 前外側的區域可能專門用於音高感知。對狨猴聽覺皮層中 A1 前外側邊界處發現的“音高選擇性”神經元提供了對這一概念的進一步支援。這些神經元對純音和具有相似週期性的缺失 F0 泛音都有選擇性地反應 [23]。這些神經元中的許多也對其他音高誘發刺激（如點選列車或 IRN 噪聲）的週期性敏感。這提供了強有力的證據表明，這些神經元不僅僅對聲學訊號的任何特定成分做出反應，而是專門代表與音高相關的資訊。
週期性編碼還是音高編碼？
[edit | edit source]越來越多的證據表明，可能存在專門用於提取 F0 的神經元和神經區域，很可能位於 A1 低 BF 區域的前外側。然而，仍然難以將這些神經元或區域稱為“音高選擇性”。雖然刺激 F0 當然是音高的關鍵決定因素，但它並不一定等同於聽眾感知的音高。
然而，有幾條證據表明，這些區域實際上是在編碼音高，而不僅僅是 F0。例如，Bendor 及其同事對狨猴音高選擇單元的進一步研究表明，這些神經元中的活動與動物的心理物理反應相一致 [8]。這些作者測試了動物在持續呈現相同相位泛音的同時檢測交替相位諧波複音的能力，以區分動物何時更多地依賴時間包絡線索進行音高感知，而不是頻譜線索。與人類的心理物理實驗一致，狨猴主要使用時間包絡線索來感知低 F0 的高階未解析泛音，而使用頻譜線索來從高 F0 複音的低階泛音中提取音高。記錄這些音高選擇性神經元顯示，對於調整到低 F0 的神經元，交替相位泛音的 F0 調諧比相同相位泛音降低了一個八度。因此，這些神經元反應模式與心理物理結果一致，並表明時間和頻譜線索在這 些神經元中被整合以影響音高感知。
然而，同樣，這項研究無法明確區分這些音高選擇性神經元是否明確地代表音高，還是僅僅代表 F0 資訊的整合，然後會被隨後解碼以感知音高。Bizley 等人採取了一種更直接的方法來解決這個問題，他們分析了雪貂的聽覺皮層 LFP 和 MUA 測量如何獨立地用於估計刺激 F0 和音高感知 [24]。當雪貂參與音高辨別任務（指示目標人工母音聲音的音高是否高於或低於 二擇一強迫選擇正規化 中的參考）時，接收者操作特徵 (ROC) 分析被用來估計神經活動在預測 F0 變化或實際行為選擇（即感知音高的替代物）方面的可辨別性。他們發現，整個聽覺皮層的神經反應都包含有關兩者資訊。最初，活動比動物的選擇更能辨別 F0，但有關動物選擇的資訊在整個刺激後間隔內穩步增長，最終變得比 F0 變化的方向更具辨別性 [24]。
比較所研究的皮層區域之間 ROC 的差異表明，後部區域的活動更好地辨別了雪貂的選擇。這可以從兩種方式解釋。由於與選擇相關的活動在後部區域（位於 A1 的低 BF 邊緣附近）比在初級區域更高，因此這可以被視為 A1 低 BF 邊緣附近存在音高選擇性的進一步證據。另一方面，事實上在初級聽覺區域也觀察到與音高相關的資訊，這可能表明到目前為止已經建立了足夠的與音高相關的資訊，或者多個聽覺區域的分散式程式碼編碼了音高。事實上，雖然分佈在整個聽覺皮層的單個神經元通常對多個聲學引數敏感（因此不是“音高選擇性”），但資訊理論或神經度量分析（利用神經資料推斷與刺激相關的資訊）表明，音高資訊仍然可以透過 群體編碼 來穩健地表示，甚至可以透過單個神經元透過時間複用（即在不同的時間視窗中表示多個聲音特徵）來表示 [25] [26]。因此，在沒有對這些假定的音高選擇性神經元或區域進行刺激或失活以證明這種干預會導致音高預測性偏差或損傷的情況下，音高可能在聽覺皮層中以空間和時間上的分散式程式碼表示，而不是依賴於專門的區域性表示。
因此，電生理記錄和神經影像學研究都表明，在 A1 的低 BF 邊緣附近可能存在一個音高的明確神經程式碼。當然，對各種音高誘發刺激的一致且選擇性反應表明，這些假定的音高選擇性神經元和區域不僅僅反映了聲學訊號的任何直接可用的物理特徵。此外，有證據表明，這些假定的音高選擇性神經元從頻譜和時間線索中提取資訊的方式與動物相同。然而，由於音高與聲學訊號之間的抽象關係，這種刺激與神經反應之間的相關證據只能被解釋為聽覺系統具有形成對音高相關引數的增強表示的能力的證據。如果沒有更多關於這些假定的音高選擇性神經元和神經區域決定音高感知的直接因果證據，我們無法得出結論，動物是否真的依賴於這種區域性的明確程式碼來感知音高，或者音高在整個聽覺皮層的穩健分散式表示是否標誌著聽覺系統中音高的最終編碼。
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