感覺系統/其他動物
桶狀皮層是體感皮層中專門負責處理鬍鬚觸覺資訊的區域。與其他任何皮層區域一樣，桶狀皮層也保留了柱狀組織，它在資訊處理中起著至關重要的作用。來自每個鬍鬚的資訊在單獨的離散柱中表示，類似於“桶”，因此得名桶狀皮層。齧齒動物不斷地使用鬍鬚來獲取來自環境的感覺資訊。考慮到它們夜行性，鬍鬚攜帶的觸覺資訊形成了構建環境感知地圖的主要感覺訊號。如圖 1A 和 B 所示，小鼠和大鼠鼻子上的鬍鬚充當高度靈敏的檢測器陣列，用於獲取觸覺資訊。透過使用鬍鬚，齧齒動物可以構建其環境的空間表示，定位物體，並執行細粒度的紋理辨別。體感與鬍鬚相關的處理高度組織成典型地圖，這些地圖佔據了齧齒動物大腦的很大一部分。在探索和觸碰物體時，鬍鬚受到運動控制，通常執行快速的大幅度有節奏的掃動運動，因此該感覺系統成為研究主動感覺處理和感覺運動整合的理想模型。在這些動物中，很大一部分新皮層專門用於處理來自鬍鬚的資訊。由於齧齒動物是夜行性動物，視覺資訊相對較差，它們嚴重依賴於鬍鬚的觸覺資訊。也許這個感覺系統最顯著的特化是初級體感“桶”皮層，其中每個鬍鬚在第 4 層由一個離散且定義明確的結構表示。
這些第 4 層桶狀結構以與鼻子上的鬍鬚佈局幾乎相同的體表圖方式排列，即相鄰的鬍鬚在相鄰的皮層區域表示[1]。鬍鬚相關活動的感官運動整合導致模式辨別並使齧齒動物能夠擁有可靠的環境地圖。這是一個有趣的模型，因為齧齒動物使用鬍鬚來“看”，這種跨模式感官資訊處理可以幫助我們改善那些失去了一種感覺模式的人類的生活。具體而言，盲人可以接受訓練，使用體感資訊來構建環境的空間地圖[2]。
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將鬍鬚資訊傳遞到桶狀皮層的通路
感覺神經元在腦幹的三叉神經核中形成興奮性穀氨酸能突觸。主三叉神經核中的三叉丘腦神經元被組織成體表圖排列的“細條狀結構”，每個細條狀結構都接收來自單個鬍鬚的強烈輸入，如圖 3 所示。主三叉神經神經元投射到丘腦的腹後內側 (VPM) 核，該核也以體表圖方式排列成稱為“細條狀體”的解剖學單元。VPM 神經元對鬍鬚偏轉反應迅速而精確，其中一個“主”鬍鬚比所有其他鬍鬚都引起更強的反應。VPM 神經元內單個細條狀體中的軸突投射到初級體感新皮層，在第 4 層形成離散的簇，從而形成“桶”圖的基礎，如圖 3 所示。
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據認為，鬍鬚的偏轉會開啟支配毛囊的感覺神經元末梢中的機械門控離子通道（儘管分子訊號機制還有待確定）。由此產生的去極化會引起三叉神經眶下支的感覺神經元中的動作電位放電。透過機械變形進行的轉導類似於內耳中的毛細胞；在這種情況下，鬍鬚與物體的接觸會導致機械門控離子通道開啟。陽離子滲透的離子通道使帶正電荷的離子進入細胞，導致去極化，最終導致動作電位的產生。單個感覺神經元只對特定鬍鬚的偏轉發出動作電位。毛囊的支配顯示出神經末梢的多樣性，這些末梢可能專門用於檢測不同型別的感官輸入[3]。
第 4 層桶狀圖的排列與齧齒動物鼻子上的鬍鬚佈局幾乎相同。第 4 層中存在多個迴圈連線，並將軸突發送到第 2/3 層神經元，這些神經元整合來自其他皮層區域（如初級運動皮層）的資訊。這些皮質內和皮質間連線使齧齒動物能夠實現刺激辨別能力並從傳入的觸覺刺激中提取最佳資訊。此外，這些投射在整合體感資訊和運動輸出中起著至關重要的作用。來自鬍鬚的資訊在桶狀皮層中進行處理，其中形成了專門的區域性微電路，以提取有關環境的最佳資訊。這些皮層微電路由興奮性和抑制性神經元組成，如圖 4 所示。
齧齒動物移動它們的感測器來收集資訊，這些運動由感覺輸入引導。當需要執行動作序列以在新任務中取得成功時，運動和感覺之間的相互作用是運動控制[4]和複雜習得行為[5]的基礎。運動皮層在學習運動技能[6-9]方面起著重要作用，但它在學習感覺運動關聯方面的功能尚不清楚。感覺運動整合的潛在神經迴路正在被繪製出來。運動皮層的不同層包含具有不同輸入和投射[10-12]的興奮性神經元。腦幹和脊髓中運動中樞的輸出源自 5B 層 (L5B) 的錐體束型神經元。在運動皮層內，興奮從 L2/3 下降到 L5[13, 14]。來自體感皮層的輸入優先作用於 L2/3 神經元。因此，L2/3 神經元[10]直接連線體感和運動控制。在最近的一項研究[15]中，小鼠在基於觸鬚的物體檢測任務中被訓練為頭部固定，同時對神經元群體[16]進行成像。在聲音響起後，一根杆子被移動到觸鬚範圍內幾個目標位置之一（“go”刺激）或移動到觸及不到的位置（“no-go”刺激）。目標位置和觸及不到的位置沿著前後軸排列；觸及不到的位置最靠前。小鼠用一行觸鬚（C 行）尋找杆子，並透過舔舐來報告杆子“存在”，或透過不舔舐來報告“不存在”。在“go”試驗中舔舐（命中）會獲得水獎勵，而在“no-go”試驗中舔舐（誤報）會受到懲罰，懲罰為暫停 2 秒，在此期間試驗停止。沒有舔舐的試驗（“no-go”、正確拒絕、“go”和錯過）不獎勵也不懲罰。所有小鼠在最初的兩個或三個訓練階段都表現出了學習。經過 3 到 6 次訓練階段後，效能達到專家水平。學習行為任務直接依賴於與運動相關的行為。未經訓練的小鼠偶爾會以與試驗結構無關的方式觸鬚。因此，物體檢測依賴於由感覺線索連線的動作序列。聽覺線索在取樣期間觸發觸鬚運動。觸鬚與物體之間的接觸會導致在響應期舔舐以獲得水獎勵。沉默 vM1 表明該任務需要運動皮層；當 vM1 被沉默時，任務依賴性觸鬚運動仍然存在，但幅度和可重複性降低，任務效能下降。
運動皮層中觸覺的編碼與 vS1 到成像神經元的直接輸入相一致。基於單個行為特徵的群體編碼模型也預測了運動行為。對觸鬚運動幅度、觸鬚設定點和舔舐速率的準確解碼錶明 vM1 控制著這些緩慢變化的運動引數，正如先前運動皮層和神經生理學實驗所預期的。
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當看到或有時甚至想到蛇時，許多人會感到不舒服，甚至害怕。它們被認為是神秘的生物是有原因的。蛇與其他動物不同：它們沒有腿，它們很長，移動優雅且無聲，其中一些有毒，它們會持續地用分叉的舌頭聞味。其中一些速度快，即使在夜間也是有效的獵殺者。使它們與眾不同的是它們的“第六感”：感知紅外輻射的能力。與夜視儀類似，蛇能夠檢測到周圍環境中的熱量變化，從而獲得其詳細影像。至少有兩組不同的蛇獨立地發展了這種能力：第一組是蝮蛇，第二組是蟒蛇和蚺蛇（這兩組通常被歸類為一組，稱為“蟒蛇科”）。然而，蛇並不是唯一進化出這種感覺的物種：吸血蝙蝠和一些昆蟲群體也進化出了這種感覺。即使在晚上，蝮蛇、蟒蛇和蚺蛇也能透過它們發出的熱量來識別齧齒動物。它可以透過一個感覺系統來檢測，該系統允許它們“看到”波長範圍為 750 奈米到 1 毫米的長的電磁輻射。使這成為可能的器官被稱為“頰窩”，位於它們的眼睛下方，在上下頜骨的兩個凹陷處。它們非常敏感，甚至可以檢測到 0.003K 的微小溫度變化。
蝰蛇和蟒蛇的紅外感應器官在生理結構上相似，但在數量、位置和形態上有所不同。其解剖結構非常簡單，以下以美洲響尾蛇為例進行說明，美洲響尾蛇是一種僅產於美洲的毒蛇，分佈範圍從加拿大南部到阿根廷北部。它由一個空腔組成，該空腔被一層厚度為 0.01 毫米的薄膜隔開成兩個充滿空氣的腔室。該腔室充滿了三叉神經（TNM）的感覺細胞。它們數量大約為 7000 個，透過熱敏離子通道將熱量轉化為神經訊號，當溫度發生正向變化時，其發射頻率會增加，反之則會降低。由於這些熱感受器與外部空間的距離很近，而且下方還存在一個充滿空氣的腔室，因此它們非常敏感。這個充滿空氣的腔室起到絕緣體的作用，將原本會快速交換熱能的組織隔離開。因此，吸收的熱能被感覺系統獨佔，不會損失到下層組織。這種簡單但複雜的解剖結構是坑器官具有獨特敏感性的原因。坑器官的物理結構甚至可以探測輻射的方向。外部開口大約是薄膜尺寸的一半。因此，整個器官的工作原理類似針孔相機：被照射點的方位提供了有關物體位置的資訊。熱量本身是透過啟用稱為 TRPA1 的熱敏離子通道來檢測的。其他動物體內也存在這些通道，但它們具有其他功能，例如檢測化學刺激物或寒冷。蝰蛇和蟒蛇似乎獨立進化出了紅外感應能力。由於不同蛇類的熱敏離子通道的熱閾值不同，因此蛇類的溫度敏感性也存在差異。美洲響尾蛇的通道最敏感。無法探測紅外輻射的蛇類也擁有這些通道，但它們的熱閾值過高，無法探測紅外輻射。
大腦解剖結構
[edit | edit source]每個感覺器官都有專門的大腦區域來處理收集的資訊。蛇類在側向下降三叉神經束核（“LTTD”）中評估來自坑器官的紅外感官輸入，這是一個位於其延腦中的獨特區域，在其他動物中尚未發現。LTTD 透過網狀熱區（“RC”）與中腦頂蓋相連。其功能尚不清楚。在中腦頂蓋中，視覺和紅外刺激相互連線，以提供有關動物周圍環境的詳細資訊。
生理學
[edit | edit source]實驗表明，熱目標的探測必須非常準確，因為蛇類即使在沒有視覺幫助的情況下，也能以很小的誤差命中熱源。測量結果表明，落入坑器官的紅外光束的開口角為 45 到 60 度。根據熱源相對於蛇的位置，光束會命中坑的薄膜上的不同位置。中腦頂蓋上紅外感應系統的感受野與視覺感受野類似。中腦頂蓋的前部接收來自坑膜後部和視網膜的輸入，因此處理來自視覺場前部的刺激。類似地，視覺場的後部和側面在中腦頂蓋的後部以及坑膜的前部和視網膜中表示。視覺和紅外感官系統的感受野在中腦頂蓋內幾乎完美地重疊，因此那裡的神經元接收並處理來自兩個感官的感官資訊，來自大致相同的方向。雖然美洲響尾蛇只有兩個坑器官，但蟒蛇和蚺蛇的溫度感測器的解剖結構要複雜得多。它們頭部兩側各擁有 13 個坑器官。每個坑器官也都像針孔相機一樣，可以將影像反轉。視覺場前部的資訊再次在中腦頂蓋前部處理，但現在，每個坑器官的感受野被投射到中腦頂蓋的不同部分。前坑器官在中腦頂蓋的前部表示，後坑器官在後部表示。此外，不同坑器官的感受野相互重疊，因此提供了一個與視覺感受野相匹配的或多或少連續的投射場。有趣的是，每個坑器官的前部都被投射到中腦頂蓋感受野的後部，這種組織結構非常複雜且獨特。中腦頂蓋包含六種不同型別的神經元，這些神經元會對紅外和/或視覺刺激做出反應。某些型別的細胞只有在同時存在視覺和紅外刺激時才會做出反應，而另一些型別的細胞則會對任何型別的刺激做出反應。有些細胞會對單獨的感官輸入做出反應，但在兩個系統同時輸入時，其發射頻率會增加。最後一組細胞則反之。它們對視覺刺激反應強烈，但在坑器官的刺激也到達時，其發射頻率就會停止，反之亦然。擁有坑器官的蛇類需要這些不同型別的神經元來做什麼？它們大腦中的處理過程必須幫助蛇類完成不同的任務：首先，蛇類必須能夠檢測和定位刺激。其次，它們必須識別並適當地做出反應。獨立於彼此對視覺和紅外刺激做出反應的細胞可能負責第一個任務。只有在同時接收到兩種刺激時才會做出反應的細胞可能充當對活的、移動的物體的探測器。此外，在視覺刺激與紅外訊號同時出現時，其發射頻率就會停止的細胞可能對探測涼爽的周圍環境，例如樹葉或樹木，特別重要。不同型別的細胞之間的相互作用對於正確識別刺激至關重要。它們不僅用於識別溫血獵物，還用於識別捕食者以及蛇類的體溫調節。
吸血蝙蝠的紅外感應
[edit | edit source]吸血蝙蝠是唯一能夠探測紅外輻射的哺乳動物。為了實現這一功能，它們鼻子裡有三個空腔，裡面包含著感應器官。雖然它們也利用離子通道來探測熱量，但它們與蛇類使用的離子通道型別不同。在其他哺乳動物中，甚至在它們自己身體的除鼻子以外的任何部位，這種型別的分子負責感知疼痛和灼燒。然而，在鼻子中，閾值要低得多。該通道從 29 °C 開始就可以探測到溫度變化。這使得吸血蝙蝠能夠在 20 釐米的距離內定位熱源，並幫助它們在獵物身上找到富含血液的部位。
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蝙蝠的感官系統
[edit | edit source]引言
[edit | edit source]蝙蝠目（翼手目）由小蝙蝠亞目（小翼手目）和大蝙蝠亞目（大翼手目）組成，是唯一具有主動飛行能力的哺乳動物。[1][2] 這種空中生活方式，再加上蝙蝠大多在夜間活動，使它們需要一種與陸地哺乳動物完全不同的感官系統。重要的是，蝙蝠能夠發現擋路的物體，避免撞上它們。此外，蝙蝠必須能夠在黑暗中找到獵物和可能對其構成危險的捕食者。這意味著，雖然大多數哺乳動物主要依靠視覺進行運動和導航，但蝙蝠並不僅僅依靠眼睛來掃描周圍環境。許多蝙蝠在導航時嚴重依賴聽覺系統，因為它們使用回聲定位或生物聲吶來探測物體。[3] 但這些蝙蝠並不僅僅依靠聽覺。事實上，它們透過回聲定位和視覺以及其他感官來了解周圍環境。[4]
並非所有蝙蝠都使用回聲定位和視覺相結合的方式進行運動，因為所有大蝙蝠（除狐蝠屬外）和一些小蝙蝠不具備回聲定位的能力，而是依靠視覺和其他感官以及記憶來進行導航和物體識別。[2][5]
動物透過發出聲音並解釋聲音波遇到物體時產生的回聲來進行回聲定位。[3][6] 大多數動物使用回聲定位來定位其他動物，例如獵物或捕食者。此外，動物可以藉助回聲定位來探測周圍環境中的物體並在這些物體周圍移動。[5]
但回聲定位不僅僅是蝙蝠使用的。許多鳥類，比如洞穴雨燕，也擁有回聲定位的能力。[2][3][5] 回聲定位不僅對能飛行的動物有用，也用於許多生活在海里的動物以及一些夜行陸地哺乳動物，如鼩鼱和老鼠。[2] 一些生活在水中的哺乳動物和魚類，例如海豚和鯨魚，會進行回聲定位，因為聲音在水中可以有效地傳播很遠的距離，而且在黑暗和廣闊的海洋中，依靠視覺往往是不可能的。[3][5]
如引言中所述，回聲定位主要用於視覺無效時，例如在黑暗中或水中。動物發出聲音，然後接收和解釋從物體返回的回聲。然後，發射的脈衝與返回的回聲進行比較，這些資訊被大腦用來生成動物周圍物體的影像。[3] 由於存在許多不同的蝙蝠物種，因此存在許多不同的回聲定位策略，儘管所有策略都具有相似的潛在機制。[2][7]
非常好的聽力對於能夠在回聲定位期間處理聲音至關重要。蝙蝠甚至可以聽到超聲波範圍內的頻率，超過 20kHz，遠遠超出人類的範圍。這也是它們用於回聲定位的發聲範圍。非常高的超聲波頻率不僅會被大型障礙物反射，還會被小型目標反射，例如昆蟲。這使得它們在蝙蝠捕獵時非常有用。[3]
1793 年，拉扎羅·斯帕蘭扎尼發現，如果他透過使蝙蝠失明來剝奪它們的視覺，它們仍然可以繞過障礙物。一年後，查爾斯·祖林觀察到，如果聽覺被剝奪，蝙蝠會撞到物體上。[3][5] 這兩個實驗導致人們相信蝙蝠用耳朵而不是眼睛“看到”物體。1938 年，唐納德·格里芬首次使用“回聲定位”一詞，當時他透過麥克風檢測到了蝙蝠發出的超聲波。[3][5] 在接下來的幾十年裡，人們發現回聲定位的原理也被用於其他動物，例如海豚。[3][6]
回聲定位蝙蝠的耳朵與大多數其他哺乳動物的耳朵具有相似的解剖結構。它們的外耳具有非常大的耳廓，能夠檢測回聲定位傳入的聲音，一些蝙蝠甚至使用耳廓主動監聽掠食者或獵物發出的聲音。[7] 耳屏是外耳中的一片皮膚，用於解釋回聲定位期間傳入回聲的方向。[3][7] 蝙蝠的耳道、鼓膜、三塊中耳骨骼及其耳蝸的結構與大多數哺乳動物（包括人類）相似。[7] 蝙蝠內耳的耳蝸覆蓋著感覺細胞，這些細胞透過聽覺神經連線到大腦。當聲波進入耳蝸時，感覺細胞會將產生的振動轉換為神經訊號並將其傳遞給聽覺神經元，從而傳遞到大腦。最近的一項研究發現，蝙蝠內耳的解剖結構，即神經節周圍神經節管的壁結構，與其回聲定位能力和它們用於回聲定位的頻率有關。[8]
蝙蝠透過在其喉部連續發出高頻超聲波來產生聲音。[3][5] 然後，這些聲音從動物的嘴巴或鼻子裡發出，具體取決於蝙蝠的種類。[7] 許多蝙蝠可以根據它們的叫聲目的改變它們的叫聲速度，不同種類的蝙蝠在聲音持續時間內會產生不同頻率的訊號。[1] 產生的聲波以聲脈衝的形式向各個方向傳播到空氣中，如圖 3 中橙色波形所示。
如果蝙蝠發出的聲波接觸到物體，一些聲波會被反射，如圖 3 中綠色波形所示。傳入的回聲透過蝙蝠相對較大的耳廓（即耳廓）接收。接收回聲時，蝙蝠可以提取有關物體的大小、距離、形狀和紋理的資訊。[3]
測量發出叫聲與接收返回訊號之間的時間延遲以找到物體到物體的距離。[7] 物體的垂直方向是透過解釋垂直角度來找到的，在蝙蝠中，這是透過耳屏來完成的。水平方向由接收到的每個耳朵的聲音強度差異來確定。物體的大小可以透過回聲的強度來確定，回聲頻譜中的峰值和波谷提供了有關表面紋理的線索。[3] 多普勒效應等影響以及發聲時的音調變化也有助於蝙蝠檢測它們與檢測到的物體之間的距離。蝙蝠的聽覺神經系統處理從耳朵接收到的資訊，並在蝙蝠大腦中構建蝙蝠周圍環境的心理地圖。[1] 因此，蝙蝠可以使用回聲定位來避開障礙物和掠食者以及定位獵物。
在進化過程中，蝙蝠已經進化出了一種“傳送-接收-切換”系統。當它們發出非常響亮的叫聲時，接收功能會暫時斷開，以確保它不會因響亮的聲音而損壞，然後重新連線以接收返回的訊號，這使得叫聲和回聲在時間上分離。這種切換是透過連線到內耳骨骼的中耳肌肉來完成的。當蝙蝠發出響亮的聲音時，這些肌肉會收縮，骨骼無法很好地傳遞聲音，導致聲音在肌肉收縮時不被接收，這也是人類的一種主動反射。[2][3][5] 大多數蝙蝠只在接收到上次叫聲的回聲後才會發出另一聲叫聲，因為這確保了發射波和接收波不會相互干擾。[7]
如前所述，蝙蝠持續發出聲脈衝並即時解釋回聲，從而能夠快速改變飛行速度和軌跡以繞過物體。[9]但這並不是回聲定位有用的全部。雖然回聲定位主要用於運動過程中的定向，但它還有助於檢測和分類獵物和捕食者。[3][6]一些蝙蝠甚至可以根據情況調整它們的叫聲頻率，以提高狩獵效率和適應性。
在例行飛行時，蝙蝠每秒發出大約 5 到 10 次叫聲，當發現獵物，例如昆蟲時，叫聲頻率會增加以找到昆蟲的確切位置，每秒可達 200 次。[5]例如，一隻夜蝠在捕獵昆蟲時，會使用相對較長的窄帶訊號來檢測獵物，一旦發現昆蟲，就會切換到更短的寬頻訊號，並增加叫聲頻率，以找到昆蟲的確切位置，從而產生所謂的“進食嗡嗡聲”。[3]如果動物或物體距離很遠，過高的叫聲頻率是不利的，因為發出的訊號可能會與返回的訊號混合，導致對物體位置的錯誤解釋。[5]此外，叫聲也需要大量的能量，因此，當沒有發現附近獵物或物體時，較低的叫聲頻率更好。[5]
儘管大多數蝙蝠使用回聲定位來了解周圍環境，但它們也具有視覺能力。據說蝙蝠具有高空間辨別率、敏感度，甚至具有深度感知能力。它們在弱光條件下擁有最佳的視覺，因為它們主要在黑暗中移動。它們的視覺主要是黑白的，而且它們只擁有有限的色覺。[4]
雖然有關蝙蝠感覺系統的大多數研究都集中在回聲定位的作用上，但一些研究表明，蝙蝠的飛行膜上長有毛髮，可以充當氣流感測器。[9]這意味著蝙蝠在飛行時可以感受到氣流，並且可以對空氣動力學條件的變化以及從物體返回的回聲做出反應。翅膀上的毛細胞似乎在飛行速度的適應中發揮了特殊作用。[9][10]此外，蝙蝠可以使用觸覺來檢測物體，這可以幫助它們在回聲定位無效的情況下捕獲獵物。
嗅覺和味覺是蝙蝠最不重要的感官。與人類一樣，味覺主要是在品嚐食物時起作用。嗅覺用於識別可能的配偶，以及獵物和捕食者的探測。此外，蝙蝠利用它們的嗅覺進行交流。[4]
蝙蝠在飛行過程中使用視覺和回聲定位的組合，使它們成為研究多感官整合的理想動物。[4]雖然這在很長一段時間內可能不再可能，因為蝙蝠種群在過去幾年裡一直在下降，導致許多蝙蝠物種被列為瀕危物種。[11]Danilovich 等人發現蝙蝠使用它們的視覺來學習周圍環境中物體的三維形狀，以及決定在哪裡飛行。同時，回聲定位在接近障礙物或對物體進行分類時似乎更為重要。他們還發現蝙蝠能夠將透過回聲定位接收到的資訊翻譯成它們大腦中的視覺表現形式。[4]視覺和聽覺並不僅僅重要，因為觸覺似乎在飛行導航中發揮作用，儘管觸覺相對於視覺和聽覺的重要性存在爭議。[9]
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