感覺系統/味覺系統
味覺系統或味覺讓我們能夠感知來自食物、飲料、藥物等物質的不同風味。我們品嚐或品味的分子由我們嘴裡的細胞感知,這些細胞將資訊傳送到大腦。這些專門的細胞被稱為味覺細胞,可以感知 5 種主要的味道:苦味、鹹味、甜味、酸味和鮮味(鹹香)。我們所知的所有風味變化都是屬於這些類別的分子的組合。
根據不同物質的相對指標,透過將物質的味道與參考物質的味道進行比較,主觀地測量物質呈現基本味道的程度。對於苦味,奎寧(存在於金湯力水中)用於評定物質的苦味。鹹味可以透過與稀鹽溶液進行比較來評定。酸味與稀鹽酸(H+Cl-)相比。甜度相對於蔗糖測量。這些參考物質的值定義為 1。
(咖啡、馬黛茶、啤酒、金湯力水等)
許多人認為苦味是不愉快的。總的來說,苦味非常有趣,因為眾所周知,大量的苦味化合物是有毒的,因此苦味被認為提供重要的保護功能。植物葉片通常含有有毒化合物。草食動物傾向於偏愛未成熟的葉子,因為未成熟的葉子比成熟的葉子具有更高的蛋白質含量和更低的毒素水平。似乎即使苦味最初並不令人愉快,也有一種克服這種厭惡的趨勢,因為咖啡和含有豐富咖啡因的飲料被廣泛消費。有時會在物質中新增苦味劑以防止意外攝入。
(食鹽)
鹹味主要由陽離子如 Li+(鋰離子)、K+(鉀離子)以及更常見的 Na+(鈉離子)的存在產生。物質的鹹味與氯化鈉相比,氯化鈉通常用作食鹽(Na+Cl-)。氯化鉀 K+Cl- 是鹽替代品中使用的主要成分,與 Na+Cl- 的 1 相比,其指標為 0.6(見下文第 5 部分)。
(檸檬、橙子、葡萄酒、變質的牛奶和含有檸檬酸的糖果)
酸味可以是輕微的令人愉快的,它與鹹味相關聯,但更強烈。通常,水果是酸的,這些水果已經過度成熟、變質的牛奶、腐爛的肉和其他變質的食物,這些食物可能是危險的。它還品嚐到酸(H+ 離子),大量攝入酸會導致不可逆的組織損傷。酸味與鹽酸(H+Cl-)相比,鹽酸的酸味指數為 1。
(蔗糖(食糖)、蛋糕、冰淇淋等)
甜味被認為是一種愉快的感覺,是由糖的存在產生的。甜味物質與蔗糖相比,蔗糖的指數為 1。如今,市場上有很多人工甜味劑,包括糖精、阿斯巴甜和三氯蔗糖,但尚不清楚這些替代品是如何啟用受體的。
(乳酪、醬油等)
最近,鮮味被新增為第五種味道。這種味道表明存在 L-穀氨酸,它對東方菜餚非常重要。穀氨酸鈉通常用於為食物帶來鮮味,但各種植物和肉類也是穀氨酸的來源。當穀氨酸與肌苷酸和鳥苷酸等核苷酸同時存在時,鮮味會進一步增強。

味覺細胞是上皮細胞,它們聚集在舌頭、軟顎、會厭、咽和食道中的味蕾中,舌頭是味覺系統的主要器官。

味蕾位於舌頭表面乳頭的內側。人類有三種類型的乳頭:位於前部且包含大約五個味蕾的菌狀乳頭,比前者更大且更靠後的輪廓乳頭,以及位於舌頭後緣的葉狀乳頭。輪廓乳頭和葉狀乳頭包含數百個味蕾。在每個味蕾中,有不同型別的細胞:基底細胞、深色細胞、中間細胞和淺色細胞。基底細胞被認為是產生其他型別的幹細胞。據認為,其餘細胞對應於不同的分化階段,其中淺色細胞是最成熟型別的細胞。另一種觀點是,深色細胞、中間細胞和淺色細胞對應於不同的細胞譜系。味覺細胞壽命短,不斷再生。它們在表皮表面包含一個味覺孔,在那裡它們延伸微絨毛,這是感覺轉導發生的地方。味覺細胞由初級味覺神經元纖維支配。它們接觸感覺纖維,這些連線類似於化學突觸,它們是可興奮的,具有電壓門控通道:K+、Na+ 和 Ca+ 通道,能夠產生動作電位。儘管不同味覺劑的反應不同,但一般來說,味覺劑與味覺細胞膜上的受體或離子通道相互作用。這些相互作用直接或透過第二信使使細胞去極化,並且以這種方式,受體電位在味覺細胞內產生動作電位,導致 Ca2+ 透過 Ca2+ 電壓門控通道流入,隨後在突觸中釋放神經遞質與感覺纖維。
舌頭對不同區域的某些味道最敏感的想法長期以來一直是一個錯誤觀念,現在已經被證明是錯誤的。所有感覺都來自舌頭的所有區域。
普通人大約有 5000 個味蕾。“超級味覺者”是指味覺比普通人敏感得多的人。認為反應增強是由於他們擁有超過 20000 個味蕾,或者是因為菌狀乳頭數量增加。
如前所述,我們區分五種基本味覺:苦、鹹、酸、甜和鮮。每種味道都有相應的味覺受體,並且每種味覺刺激透過不同的機制進行轉換。一般來說,苦味、甜味和鮮味由 G 蛋白偶聯受體檢測,而鹹味和酸味則透過離子通道檢測。
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苦味化合物透過 G 蛋白偶聯受體(GPCR)起作用,也稱為七次跨膜域,它們位於味覺細胞壁上。2 型味覺受體(T2Rs)是一組 GPCR,被認為對苦味刺激有反應。當苦味配體與 GPCR 結合時,它會釋放 G 蛋白味導蛋白,其 3 個亞基分離並激活磷酸二酯酶,進而將細胞內的前體轉化為第二信使,從而關閉 K+ 通道。這種第二信使刺激 Ca2+ 的釋放,從而導致去極化,隨後釋放神經遞質。苦味物質可能可以透過不涉及 G 蛋白的機制被感知,因為它們可以滲透到細胞膜中。
阿米洛利敏感上皮鈉通道(ENaC)是一種位於味覺細胞壁的離子通道,它允許 Na+ 離子沿電化學梯度進入細胞,透過使細胞去極化來改變味覺細胞的膜電位。這會導致電壓門控 Ca2+ 通道的開啟,隨後釋放神經遞質。
酸味訊號表明存在酸性化合物(H+ 離子),並且有三種受體:1)ENaC(參與鹹味感知的相同蛋白)。2)還有 H+ 門控通道;其中一個是 K+ 通道,它允許 K+ 從細胞中流出。H+ 離子會阻斷這些通道,因此 K+ 會保留在細胞內。3)第三種通道在 H+ 附著到它時會發生構象變化,導致通道開啟,並允許 Na+ 沿濃度梯度進入細胞,從而導致電壓門控 Ca2+ 通道的開啟。這三種受體並行工作,導致細胞去極化,隨後釋放神經遞質。
甜味轉換是由甜味物質與位於味覺細胞頂端膜上的 GPCR 結合介導的。糖類啟用 GPCR,GPCR 釋放味導蛋白,味導蛋白反過來啟用 cAMP(環腺苷酸)。cAMP 會啟用 cAMP 激酶,cAMP 激酶會使 K+ 通道磷酸化並最終使其失活,導致細胞去極化,隨後釋放神經遞質。
鮮味受體也涉及 GPCR,與苦味和甜味受體相同。穀氨酸結合一種代謝型穀氨酸受體 mGlurR4,導致 G 蛋白複合物啟用一個次級受體,最終導致神經遞質釋放。特別是中間步驟是如何工作的,目前尚不清楚。

在人類中,味覺透過三條腦神經傳遞到大腦。面神經 VII 傳遞來自舌頭前 2/3 和軟顎的資訊。舌咽神經 IX 傳遞來自舌頭後 1/3 的味覺,迷走神經 X 傳遞來自口腔後部和會厭的資訊。
味覺皮層是大腦中負責味覺感知的結構。它包括島葉上的前島葉和額葉下回的額葉前扣帶回。味覺皮層中的神經元對五種主要味道有反應。
味覺細胞與上述腦神經的初級感覺軸突形成突觸。這些神經元在相應腦神經節中的中央軸突投射到延髓孤束核的吻側和外側區域。來自孤束核吻側(味覺)部分的軸突投射到丘腦的腹後複合體,它們終止於腹後內側核的內側一半。這個核投射到新皮層的幾個區域,包括味覺皮層。
味覺皮層神經元對味覺濃度變化表現出複雜的反應。對於一種味覺,同一個神經元可能會增加其放電頻率,而對於另一種味覺,它可能只對中等濃度有反應。
一般來說,味覺系統不會單獨工作。在進食時,一致性和質地由來自體感系統的機械感受器感知。味覺也與嗅覺系統相關,因為如果我們缺乏嗅覺,就很難區分風味。

(黑胡椒、辣椒等)
這不是一種基本味覺,因為這種感覺不是來自味蕾。辣椒素是辛辣食物中的活性成分,在食用時會引起“辣”或“辛辣”的感覺。它會刺激舌頭的溫度纖維和傷害感受器(疼痛)。在傷害感受器中,它會刺激 P 物質的釋放,P 物質會導致血管擴張和組胺釋放,從而引起痛覺過敏(對疼痛的敏感性增加)。
一般來說,基本味覺可以是令人愉悅的,也可以是令人厭惡的,這取決於食物對我們的影響,但食物的呈現、顏色、質地、氣味、以前的經驗、預期、溫度和飽腹感也是味覺體驗必不可少的要素。
味覺缺失是味覺部分或完全喪失,有時還會伴隨嗅覺喪失。
是味覺感知的改變。食物和飲料的味道會發生極大的變化,有時味道會被認為令人反感。味覺異常的原因可能與神經系統疾病有關。



