感覺系統/魚

感覺系統

視覺
聽覺
平衡
感覺
嗅覺
味覺

技術方面

植入物
模型

在動物中

鳥類
魚類
海洋動物
節肢動物
其他動物

斑馬魚：斑馬魚嗅球中的神經計算

斑馬魚嗅覺系統

斑馬魚（Danio rerio）是一種原產於東南亞的淡水硬骨魚 [1]。鼻子裡的水流是層流的，單向的。即使斑馬魚不動，運動纖毛也會提供水流，從而提供持續的嗅味供應。因此，斑馬魚透過在環境中移動來不斷地篩選嗅覺空間。嗅覺資訊的第一級中繼站是嗅球。嗅球中的資訊傳遞是一個極其複雜的過程，包括由底層電路執行的多個轉換步驟。例如，由不同分子組成的氣味會啟用嗅覺感覺神經元上的特定一組嗅味受體，這些神經元在嗅球中以一組球狀體終止。因此，氣味以球狀體啟用模式的組合方式編碼。成年斑馬魚嗅球大約包含 140 個定型球狀體 [2]。球狀體是一個功能單元，由三種不同細胞類群（圖 1）[3] 中的突觸連線組成。

• 表達相同嗅味受體的傳入嗅覺感覺神經元。所有突觸連線都是興奮性的。
• 負責嗅覺訊號的多種轉換的抑制性中間神經元。在斑馬魚中，中間神經元可以細分為球周細胞、顆粒細胞和短軸細胞，它們各自具有不同的形態特徵。
• 將訊號從嗅球中繼到更高腦區的傳入神經元。成年斑馬魚大約有 1’500 個傳入神經元。這些傳入神經元的 70% 接收來自一個特定球狀體的輸入 [4]。

圖 1：斑馬魚嗅球細胞型別的示意圖。短軸細胞 (SAC)、嗅覺感覺神經元 (OSN)、顆粒細胞 (GC)、球周細胞 (PGC)。

對於嗅覺系統，視覺系統中存在的感受野的廣泛概念只在非常一般的意義上有效。如上所述，一個球狀體接收來自表達相同嗅味受體的嗅覺感覺神經元的輸入。因此，粗略的空間化學點陣圖跨越整個嗅球。換句話說，斑馬魚的不同類別天然氣味（氨基酸、膽汁酸、核苷酸）啟用嗅球的不同解剖學區域 [1]。

模式去相關

斑馬魚球狀體中正在進行的一種計算步驟是模式去相關，它減少了代表相似氣味的活動模式之間的重疊。想想兩種相似的氣味，比如孜然籽精油和小茴香籽精油。由於相似的分子組成，這兩種氣味最初都會引起相似的球狀體啟用模式。因此，這些啟用模式最初高度相關。換句話說，具有相似分子特徵的氣味會啟用球狀體的重疊組合。隨後，大多數相關性會降低，球狀體活動會重新分佈並穩定到穩態。從計算的角度來看，模式去相關是許多模式分類程式中一個有用的早期步驟。它不會增加氣味表示的資訊內容，也不會提高最佳分類器的效能。相反，它可以透過增加容差區域（圖 2）[5] 來提高次優分類器的效能。在神經系統中，此過程對於學習氣味以及隨後識別這些氣味可能很重要 [1]。

圖 2A：模式去相關的簡化示意圖。黑點是由兩個相似刺激引起的二元活動模式。圓圈代表噪聲。黑線顯示了最佳分類器對兩個刺激的完美分離。虛線定義了一個任意的容差區域。紅線是由不完美分類器對刺激的分離。

圖 2B：模式去相關的簡化示意圖。去相關的活動模式具有相同的相對噪聲重疊。由於不完美分類器與完美分類器之間存在固定偏移，因此紅線現在位於容差區域內。

圖 3A：在將氣味暴露於嗅球之前和之後，傳入神經元放電速率的實際資料。最初放電速率位於對角線上的神經元在後期階段重新排列在 x 軸和 y 軸附近（資料來自 Friedrich, R. W., & Wiechert, M. T. (2014)。神經迴路和計算：嗅球中的模式去相關。愛思唯爾）。使用線性插值模擬早期和晚期階段之間的模式去相關。

圖 3B：皮爾遜相關係數隨時間的變化。給定來自早期和穩態階段的插值資料，刺激 1 放電速率與刺激 2 放電速率之間的相關性隨著時間的推移而降低。

透過將鈣感測器選擇性地引入嗅覺感覺神經元 [6]，可以光學測量氣味誘發的球狀體活動模式。這在斑馬魚中完成，以分析 16 種氨基酸誘發的球狀體活動模式，這些氨基酸屬於斑馬魚的天然氣味空間。為了研究模式去相關，透過多光子鈣成像測量了對高度相似的氨基酸（Phe、Tyr 或 Trp）的反應。多光子鈣成像顯示，空間聚集的傳入神經元中的活動模式最初重疊。這種重疊隨後減少，因為這些傳入神經元的子集變得不那麼活躍或沉默，導致區域性但非全域性的 MC 活動稀疏化。同時，抑制性中間神經元的活動增加並變得更加密集。圖 3 顯示了斑馬魚嗅球暴露於兩種不同氣味之前和之後，傳入神經元活動的實際資料。

模式去相關的其他可能的模擬方法

• 遞迴增強閾值誘導去相關 (reTIDe)

分析方法和模擬表明，具有統一突觸權重的隨機整流元件隨機網路 (SNORE) 可以透過稱為 reTIDe 的機制去相關特定輸入模式 [1]。對輸入模式進行閾值化是 reTIDe 的第一步。SNORE 由隨機連線的閾值線性單元組成，這些單元具有統一的突觸權重。對於任何正相關的正態分佈輸入模式，這種非線性始終會導致去相關，並且這種去相關會隨著閾值水平的增加而單調增加 [7]。然後，透過將閾值化後的輸出模式透過遞迴連線反饋到網路中，直到達到穩態，這種去相關會被放大 [6]。有關數學證明和分析，請參閱所引用論文 [7] 的線上方法。

• 最佳化權重矩陣以模擬中間神經元的活動

$W\cdot X(t)=X(t+1)$

W 是一個權重矩陣，代表嗅球中中間神經元之間活動的強度，例如，W 中的元素代表來自單個嗅球神經元之間的連線強度。X(t) 是一個矩陣，代表每個單個嗅球神經元在時間 t 對刺激 1 和 2 的放電率。給定更多隨時間的 X 資料集，權重矩陣 W 很可能可以被最佳化。

結論

嗅球中的模式去相關是一種計算步驟，在斑馬魚中已經觀察到。然而，還沒有提出一個數學模型來解釋模式去相關的機制基礎。一個關於嗅球中興奮性和抑制性神經元如何相互作用的模型將有助於理解模式去相關是如何在神經元水平上執行的。但即使如此，這樣的模型也意味著嗅球的完整連線圖。這個目標主要取決於在未來幾年內掃描電子顯微鏡技術的進步以及對這些資料進行密集的 EM 基於重建的成就。

致謝

我們特別感謝 Rainer Friedrich 教授對這項工作的建議。

參考文獻

[1] Friedrich, R. W. (2013). 斑馬魚嗅覺系統中的神經計算。神經科學年度評論。

[2] Braubach, O. R.，(2012)。斑馬魚（Danio rerio）嗅球中嗅球的分佈和功能組織。比較神經學雜誌。

[3] 圖 1 改編自：Friedrich, R. W. & Wiechert, M. T. (2014)。神經迴路和計算：嗅球中的模式去相關。愛思唯爾。

[4] Fuller C. L.，(2006)。成年斑馬魚（Danio rerio）嗅球中的嗅球細胞：形態學和分佈。神經生理學雜誌。

[5] 圖 2 改編自：Friedrich, R. W. (2013)。斑馬魚嗅覺系統中的神經計算。神經科學年度評論。

[6] Friedrich, R. W. & Wiechert, M. T. (2014)。神經迴路和計算：嗅球中的模式去相關。愛思唯爾。

[7] Wiechert, M. T. 等人 (2010)。迴圈神經迴路對模式去相關的機制。

齒鯨：回聲定位

介紹

普通海豚，Delphinus genus

鯨魚、海豚和鼠海豚等海洋哺乳動物已經發展出感知能力，使它們能夠進入深海並遍佈世界各地的海洋。這些哺乳動物屬於鯨目動物。齒鯨（Odontocetes）是鯨目的一個亞目，包含至少 71 個物種，包括抹香鯨、虎鯨、鼠海豚和海豚，它們已經獲得了一種驚人的感知機制，稱為回聲定位或生物聲納。它使它們能夠成功地在視覺受限於深度或湍流的地方導航和捕食獵物。研究表明，它為它們提供了周圍環境的三維檢視，並進一步賦予它們區分和識別物體特徵的能力，這是一個關鍵的生物學優勢。 因此，回聲定位在齒鯨的進化成功中發揮了重要作用，齒鯨在 3400 萬年前出現。然而，它不僅被齒鯨使用，而且可以在各種其他動物中找到。例如，微型蝙蝠擁有高度發達的生物聲納系統，但也有鼩鼱、兩種鳥類和巨型蝙蝠也利用這種感知能力。

回聲定位

回聲定位原理

Figure_Echolocation：齒鯨回聲定位原理

回聲定位的基本原理是從接收到的發射聲波的回聲中獲取有關環境的資訊（見 Figure_Echolocation）。齒鯨在 10kHz 到 200kHz 的高頻範圍內發出脈衝狀咔噠聲。這些咔噠聲大多在超聲波範圍內（>22.1kHz），因此人類無法感知。產生的脈衝的持續時間、頻率、間隔和源級在不同物種之間有所不同，並且取決於環境條件，例如環境噪聲、混響、目標距離和目標特徵。 例如，抹香鯨使用 10-30kHz 的範圍進行回聲定位，而鼠海豚和許多海豚發射的訊號超過 100kHz。 一旦檢測到反射聲波，時間延遲和強度被用來獲得有關傳入訊號的距離和方向的資訊。齒鯨可以動態控制發射訊號的間隔和源級。通常，咔噠聲以能夠在傳送下一個咔噠聲之前返回訊號的速率進行傳輸。因此，重複率隨著目標的接近而增加。此外，咔噠聲的輸出電平通常在目標距離較遠時較高，而在目標距離較近時較低。

功能

齒鯨的回聲定位用於定向，從而在海洋中導航。此外，它使它們能夠找到獵物並避開捕食者。這是透過主動檢測、定位、辨別和識別周圍環境中的物體來實現的。 研究表明，在某些物種中，例如黑海豚，產生的聲音也用於社交環境。

聲音產生機制

齒鯨的高頻聲音產生髮生在一個叫做猴唇/背囊（MLDB）的結構中，它位於上鼻道。MLDB 複合體由脂肪背囊、猴唇、囊狀軟骨和鼻孔韌帶組成。透過在猴唇之間移動空氣，MLDB 複合體開始振動，從而產生聲音。這些聲音透過上額骨中的一個充滿脂肪的區域發出，這個區域叫做瓜，它充當聲學透鏡，將方向性聲束聚焦到動物前方（見 Figure_SoundMechanisms）。 瓜中含有富含油脂的脂類組成的脂肪。這些脂類也稱為聲學組織，因為它們能很好地傳導聲音，也可能在聚焦發射束中發揮作用。Aroyan 的一項研究 表明，不僅瓜，而且頭骨和背囊（氣囊）在形成向前發射到水中的射束中發揮重要作用。氣囊會反射任何向上或向下的聲音，而鼻腔和顱骨會反射任何向後的聲音。 值得注意的是，儘管這些機制適用於幾乎所有齒鯨，但抹香鯨是一個例外。它們的頭骨結構以及聲音的產生和聽覺機制與海豚和其他齒鯨不同，並且仍在持續研究中。

聲音接收機制

Figure_SoundMechanisms：齒鯨聲音產生和接收

齒鯨具有令人驚歎的聽覺能力，可以聽到廣泛的頻率範圍，甚至超過 100kHz。接收聲波的裝置位於下頜骨（見圖 _SoundMechanisms）。下頜骨的後部由一塊薄的薄板骨組成，該骨板直接透過一個充滿脂肪的通道連線到聽覺泡。聲波透過這個低密度通道從下頜骨傳導到聽覺泡。聽覺泡，也稱為“鼓室-骨質迷路複合體”，由中耳（鼓室泡）和內耳（骨質迷路泡）組成。除了與下頜骨的連線，鼓室-骨質迷路複合體完全與顱骨分離，這是水下聲定位的重要因素。 聲波從充滿聲學組織的中耳傳送到內耳。在內耳中，位於耳蝸中的毛細胞受到刺激，將聲波訊號轉換為電神經訊號。這些毛細胞與神經節細胞相連，神經節細胞透過聽覺神經將電訊號傳送到大腦。與人類和其他哺乳動物相比，內耳的結構存在很大差異。主要差異包括更大的聽覺神經、更長的基底膜、較小的半規管以及神經節細胞與毛細胞比例更高。 發射點擊聲與聽覺反應之間的時間，也稱為反應延遲，可以短至 7-10μsec。這種聽覺神經反應速度比大鼠快，儘管大鼠的頭部要小得多。

聲定位，即確定傳入聲音方向和距離的能力，高度依賴於介質。在陸地哺乳動物中，雙耳線索，即到達時間差和強度差，有助於定位過程。研究表明，齒鯨也利用這種技術。據推測，耳朵之間的較大距離以及與顱骨的功能分離是齒鯨準確進行水下聲定位的原因。透過下頜骨中的組織而不是像陸地哺乳動物那樣透過耳膜接收聲音，可以避免由於更深水域中壓力增加而導致的聽力損失。發射聲束的一個有趣的特點是它是不均勻的，即只有沿著聲束直軸傳播的訊號才是無失真的。因此，位於發射聲束主軸方向上的物體最有可能被識別。

聲音傳播和訊號特徵

齒鯨發出的聲音是所有動物中最響亮的聲音之一，峰峰值幅度高達 225dB。齒鯨的回聲定位訊號有區別。一組是發出口哨聲的齒鯨（大多數海豚），它們發出 40-70μsec 的較短點選聲，頻寬超過 100kHz，而不會發出口哨聲的齒鯨（抹香鯨、黑背海豚）發出 120-200μsec 的較長聲音，頻寬約為 10kHz。 最大檢測範圍因物種而異。實驗表明，寬吻海豚的檢測範圍為 113m，港口鼠海豚的檢測範圍為 26m。抹香鯨可以探測到 500m 遠處的物體。然而，這些數字應謹慎對待，因為測量結果難以比較，而且還取決於環境因素，例如背景噪聲和湍流。

其他感覺

嗅覺和味覺

齒鯨沒有嗅球，也沒有犁鼻器，因此它們缺乏嗅覺。一些齒鯨，如寬吻海豚，舌頭上長有味蕾，但大多數物種的味蕾已經萎縮。因此，可以假設它們的味覺很弱，如果有的話。然而，有一些跡象表明，齒鯨已經進化出額外的感官器官來代替味覺，因為它們確實會對周圍水中的某些物質做出反應。

視覺

視覺依然存在，並且在水下和水面上都運作良好，儘管齒鯨並不像其他動物那樣依賴視覺。它們的眼睛尤其適應水下的不同條件：眼球和角膜比陸地哺乳動物更平，以便儘可能多地讓光線進入。為了獲得最大的視覺，它們具有擴大的瞳孔，進入的光線會透過稱為視網膜反光層的反光層反射兩次。接收層主要由桿狀細胞組成，錐狀細胞要少得多。因此，齒鯨的顏色視覺有限。 當齒鯨浮出水面時，瞳孔會縮小，以防止直接陽光照射造成損傷。為了進一步保護眼球，存在產生分泌物來清潔眼睛的腺體。齒鯨可以在水下看到大約 10.7m 前方，水面上的距離略短。

觸覺

齒鯨的皮膚由一層非常敏感的薄層組成。最敏感的區域包括頭部、腹部、生殖器和鰭。觸覺在交流中起著重要作用，例如，用觸控身體作為一種問候方式，以及其他社交場合。

地磁

齒鯨似乎利用的另一種感覺是地磁。除了利用回聲定位，它們還可以透過感知地球磁場進行長途旅行。在跟蹤它們的運動時，科學家發現它們經常沿著地球磁場線移動。他們認為，齒鯨利用磁場的磁通量有兩種方式：鯨魚平行於當地磁場地形提供的圖表的等高線移動。為了監測此地圖上的位置和進度，它們利用此場中的定期波動。活體擱淺似乎與這種感官能力有關，並透過不規則的場波動來解釋，例如由軍事聲吶或太陽風暴引起，或者當路線穿過陸地時。

側線器官的觸覺

魚類是水生動物，種類繁多。魚類有 32,000 多種，是脊椎動物中最大的群體。

鯊魚身上的側線感覺器官。

大多數魚類都擁有高度發達的感覺器官。大多數白天活動的魚類的眼睛能夠識別顏色。有些甚至可以看到紫外線。魚類也有很好的嗅覺。例如，鱒魚在其頭部有特殊的孔，稱為“鼻孔”，它們用這些孔來識別水中微量的化學物質。從海洋中遷徙的鮭魚利用這種感覺找到回家的溪流，因為它們記得自己聞起來是什麼味道。特別是底棲魚類在嘴唇和觸鬚上有非常強的觸覺。它們的味蕾也位於那裡。它們利用這些感覺在水底和渾濁的水域中尋找食物。

魚類還有側線系統，也稱為側線系統。它是一個觸覺感覺器官系統，位於頭部和身體兩側。它用於檢測周圍水中的運動和振動。

功能

魚類利用側線感覺器官來感知獵物和捕食者，水流的變化及其方向，並利用它來避免在群體中發生碰撞。

Coombs 等人已經證明 [1] 側線感覺器官對於魚類檢測獵物並朝其定位是必要的。魚類可以檢測到並朝獵物或振動金屬球產生的運動定位，即使它們被矇住眼睛。當側線的訊號轉導被氯化鈷應用抑制時，定位獵物的能力會大大降低。

Pitcher 等人於 1976 年證明了魚類在群體中避免碰撞對側線器官的依賴，他們表明，眼睛被矇住的魚可以在魚群中游泳，而側線器官被破壞的魚則不能 [2]。

解剖

側線在魚體兩側從頭到尾可見，呈兩條微弱的線。它們由一連串稱為神經丘的機械感受器細胞組成。這些細胞要麼位於皮膚表面，要麼更常見的是嵌入側線管中。側線管是一種充滿粘液的結構，位於皮膚下方，透過從外部到內部神經丘的開口傳遞外部水的位移。神經丘本身由具有細毛細胞的感官細胞組成，這些感官細胞被圓柱形的膠狀圓頂所包裹。這些細胞要麼直接延伸到開闊的水域（深海魚中常見），要麼延伸到側線管的淋巴液中。變化的水壓彎曲圓頂，進而彎曲圓頂內部的毛細胞。類似於所有脊椎動物耳朵中的毛細胞，朝向較短纖毛的偏轉會導致超極化（放電率降低），而反方向的偏轉會導致感官細胞的去極化（放電率升高）。因此，壓力資訊透過速率編碼被轉換為數字資訊，然後透過側線神經傳遞到大腦。透過透過傳入和傳出連線整合多個神經丘，可以形成複雜的迴路。這可以使它們對不同的刺激頻率做出反應，從而對不同的引數進行編碼，例如加速度或速度[3]。

一條紅鰭鮊 (Rutilus rutilus) 的側線（中心）的一些鱗片

在鯊魚和鰩魚中，一些神經丘經歷了有趣的進化。它們進化成了被稱為洛倫茲壺腹的電感受器。它們主要集中在魚的頭周圍，可以檢測到低至 0.01 微伏的電刺激變化[4]。藉助這種靈敏的器官，這些魚能夠檢測到肌肉收縮產生的微弱電位，從而在廣闊的距離、渾濁的水域甚至隱藏在沙子下的情況下找到獵物。有人認為，鯊魚也使用這種感覺進行遷徙和定向，因為洛倫茲壺腹對地球的電磁場足夠敏感。

趨同進化

頭足類動物

頭足類動物，如魷魚、章魚和墨魚，在頭部和手臂上都有纖毛表皮細胞線，類似於魚的側線。對普通墨魚（Sepia officinalis）和短尾魷魚（Lolliguncula brevis）這些線的電生理記錄已經確定它們是魚類和水生兩棲動物的機械感受側線的無脊椎動物類似物[5]。

甲殼類動物

在一些甲殼類動物中發現了另一種與魚類側線趨同的現象。與魚類不同，它們沒有身體上的機械感覺細胞，而是在長長的尾部觸角上以規則的間隔排列。這些觸角與身體平行。這形成了兩條與身體平行的“側線”，它們具有與魚類側線相似的特性，並且在機械上獨立於身體[6]。

哺乳動物

在水生海牛中，顱後身體有觸覺毛髮。它們類似於裸鼴鼠的機械感覺毛髮。這種毛髮的排列已被比作魚類側線，並補充了海牛較差的視覺能力。類似地，海豹的鬍鬚已知可以檢測微小的水流，並充當流體動力學感受器系統。該系統遠不如魚類等效系統敏感。[7]

參考文獻

[1] S. Coombs, H. Bleckmann, R. R. Fay and A. N. Popper, The Lateral Line System, Springer Handbook of Auditory Research, 1992

[2] T. J. Pitcher, B. L. Partridge, and C. S. Wardl , A Blind Fish Can School, Science 194 p963-p965, 1976

[3] Å. Flock, Ultrastructure and function in the lateral line organs, In P. Cahn (ed.). Lateral Line Detectors; proceedings of a conference held at Yeshiva University, New York, Indiana University Press p163–p197, 1967

[4] E. G. Barham, W. B. Huckabay, R. Gowdy, and B. Burns, Microvolt Electric Signals from Fishes and the Environment, Science 164 p965-p968, 1969

[5] B. Budelmann, and H. Bleckmann, A lateral line analogue in cephalopods: Water waves generate microphonic potentials in the epidermal head lines of Sepia and Lolliguncula, Journal of comparative physiology. A, Sensory, neural, and behavioral physiology p164 1-5, 1988

[6] E. J. Denton and J. Gray, Lateral-line-like antennae of certain of the Penaeidea (Crustacea, Decapoda, Natantia), Proc. R. Soc. Lond. B.226249–261, 1985

[7] L. Miersch, W. Hanke, S. Wieskotten, F. D. Hanke, J. Oeffner, A. Leder, M. Brede, M. Witte and G. Dehnhardt, Flow sensing by pinniped whiskers, Phil. Trans. R. Soc. B3663077–3084, 2011

鯊魚：電感受

鯊魚是我們星球上最古老的動物之一（已知最早的鯊魚可以追溯到 4.2 億多年前）。它們屬於板鰓亞綱，是軟骨魚綱（軟骨魚類）的一個亞綱，其中還包括鰩魚和鱝。板鰓亞綱除了其他一些特徵外，還具有一個與大多數其他魚類不同的特徵，即它們沒有魚鰾。另一個不尋常的特徵是它們能夠用被稱為洛倫茲壺腹的器官感知電場（參見 2. 洛倫茲壺腹）[1]。感覺神經的數量與來自眼睛、耳朵、鼻子和側線的感覺神經相當。這種感覺感知使板鰓類動物能夠檢測到獵物、同類和捕食者的電場。以下段落將只關注鯊魚。

感覺輸入

電場可以由其他魚類的生物電活動產生，也可以在地球磁場中電荷運動過程中感應產生。

生物電場

在魚類周圍，Kalmijn[2] 檢測到三種被稱為生物電場的電場：

• 頭部和鰓區域以及傷口附近的直流電場，最高可達 500 μV
• 低頻交流電場（< 20Hz），最高可達 500 μV，在頭部和鰓區域最強，與呼吸運動同步
• 軀幹和尾部肌肉收縮期間的弱高頻交流電場

低頻交流電場是由呼吸運動引起的現有直流電場中電阻率之比的週期性波動引起的。

測量了 60 種脊椎動物和無脊椎動物的生物電場，證明了這些場在許多動物中存在。在任何情況下，直流電場都與肌肉活動無關，並且將是鯊魚檢測獵物的可靠刺激。獵物魚類或同類會產生偶極場，可以使用以下公式估計[3]

${\vec {E}}={\frac {3{\hat {r}}\left({{\vec {p}}\cdot {\hat {r}}}\right)-{\vec {p}}}{4\pi {\varepsilon _{0}}{{\left|{\vec {r}}\right|}^{3}}}}$

ε_0 是磁導率係數，p ⃗ 是偶極子向量，r ̂= r ⃗/|r ⃗| 是方向 r ⃗ 上的單位向量，|r ⃗ | 是到偶極子源的距離。

為了檢測電現象，鯊魚可以使用它們的電感受器以主動（參見 1.2. 感應電勢）或被動模式[5]。在被動模式下，鯊魚檢測到環境中的電場，例如獵物的生物電場或海水中存在的地球電場（參見 1.2. 感應電勢）。Kalmijn 報告說，檸檬鯊在穿過巴哈馬群島北比米尼和南比米尼之間的廣闊海灣時會沿著直線路徑遊動[7]。它們可以依靠海洋洋流感應的環境電場進行定向。

感應電勢

由於地球的磁場，水流或鯊魚會感應出直流電場[4]（參見圖 1 和圖 2）。

圖 1：鯊魚在地球磁場中運動會感應出電流，從而導致背腹電位差。

如果帶電荷 q 的粒子以速度 v 穿過磁場 B 運動，它會受到垂直於磁場 B 的洛倫茲力 F 的作用

${\vec {F}}=q\cdot {\vec {v}}\times {\vec {B}}$

物體中的自由電荷在穿過磁場時會因運動而發生偏轉，偏轉遵循上述公式。這會導致正負電荷分離，進而產生感應電場。

一升海水大約含有 35 克溶解的鹽分（主要是 Na+ 和 Cl-）[22]。水流運動，如洋流，會導致電荷運動。正負電荷會向相反方向偏轉，導致電荷分離。感應產生的電場強度足以刺激鯊魚的電感受器。魚類體內的液體含有許多自由離子，例如 Na+、K+、Ca2+、Cl- 和 HCO3-。類比洋流，鯊魚本身穿過地球磁場的運動會感應產生電場。

圖 2：洋流穿過地球磁場感應產生的電場。

如果鯊魚以主動模式使用其電感受器，則它們自身的活動會感應產生電場，例如運動感應電場 [5]。Caray 和 Scharold [6] 觀察到遷徙的藍鯊在海洋中保持恆定的路線數天。要沿著如此長的直線路徑前進，唯一可能的方式就是依靠地球磁場的定位。鯊魚以主動模式使用磁場來保持穩定的航向，而以被動模式使用環境電場來定位水流 [8]。這兩種操作模式保證了完整的電磁定位系統。

羅倫茲氏壺腹

解剖

羅倫茲氏壺腹是感知電場的感官，即所謂的電感受器。它們由一個充滿凝膠的管狀系統組成，這些管狀系統成組排列 [1]。管道的末端形成一個穿過真皮和表皮的孔，可以在鯊魚皮膚上看到黑點（見圖 3：虎鯊頭部。黑色的小點是羅倫茲氏壺腹的孔）。管道另一端的末端是一個壺腹，即一群由感覺上皮襯裡的凸起（圖 4）。壺腹神經是一束離開每個壺腹的傳入神經。沒有傳入神經進入壺腹。一組壺腹被包裹在緊密的結締組織囊中。分佈模式因物種而異。

感覺上皮由梨形受體細胞、支援細胞和基底膜組成（見圖 5）。受體細胞僅在動纖毛所在的點到達壺腹腔。支援細胞填充不同受體細胞之間的空間。與神經末梢接觸的突觸位於受體細胞的基部。這面附著在基底膜上。充滿凝膠的管道內壁由兩層扁平的鋪路上皮組成。內層細胞透過緊密連線連線在一起，這解釋了高電阻。由於凝膠的電阻率非常低，因此管道表現為優良的低頻電纜 [9]。因此，鯊魚只對直流電場梯度或低頻交流電場敏感。外層由兩層排列良好的圓形膠原纖維和一層縱向膠原纖維組成。

圖 4：羅倫茲氏壺腹的成組充滿凝膠的管道，末端連線在囊中。an：壺腹神經，ca：囊，m：身體肌肉，sk：皮膚（表皮和真皮）

圖 5：羅倫茲氏壺腹的感覺上皮；bm：基底膜，kc：動纖毛，mv：微絨毛，n：細胞核，ne：神經末梢，rec：受體細胞，sc：支援細胞，syn：突觸，t：緊密連線

頭部分佈

形成充滿凝膠的管道起點的孔主要分佈在頭部的背側和腹側。管道指向許多不同的方向。Kim [10] 使用來自 Dijkgraaf 和 Kalmijn [11] 的原始資料來識別小斑貓鯊的 15 個壺腹簇（見圖 6）。其中 14 個以對稱的方式成對排列在兩側。有一個位於對稱軸背側附近。

刺激傳遞

在鰩魚中，壺腹電感受器是體節定位的 [12]，這表明鯊魚使用類似的對映。不同的神經元被調諧到電場的特定方向。放電率與電場線角度的曲線呈鐘形，在特定場方向處達到最大值。因此，每個神經元對一個場方向的響應最強。

一個帶有壺腹的單個管道只對頻率在 0.1-10Hz 範圍內的電場變化有反應 [13]。靜止的獵物會發射電場（見 1.1. 生物電場），該電場隨距離迅速下降。如果鯊魚接近獵物，它會感知到一個變化的電場 [14]。變化的電場會在充滿凝膠的羅倫茲氏壺腹管道中感應電流，從而改變壺腹的電位 [23]。由於離子通道介導的頂端膜和基底膜之間的相互作用，電壓在壺腹中被放大 [15]。頂端膜是限制腔室的膜側，基底膜是面向細胞外部的表面。壺腹上皮可以被視為電壓 < 100 μV 內的線性放大器。壺腹器官兩端的電壓根據以下公式放大 [15]

${V_{b}}={V_{c}}{\frac {R_{b}}{{R_{a}}+{R_{b}}+{R_{c}}}}$

R_a、R_b 和 R_c 分別是頂端、基底和管道的電阻。V_b 和 V_c 是基底膜和壺腹器官兩端的電壓。由於頂端膜中離子通道的電壓依賴性負電導，〖R〗_a<0。因此，V_b>V_c，輸出電壓被放大。基底膜兩端的電壓是一種等級受體電位，它會隨著物理上合適的刺激而逐漸變化，例如獵物的生物電場 [16]。因此，受體電位是對接收到的刺激的模擬表示。

如果壺腹中的電壓發生變化，傳入神經的放電模式也會發生變化 [15]。凝膠中快速的電壓下降會導致放電率增加，而電壓上升會導致放電率下降。羅倫茲氏壺腹中的電壓梯度，因此放電率，在管道軸平行於電場線時最大 [13]。鯊魚能夠檢測到 1-2 nV/cm 的電壓梯度 [17]。

神經訊號處理

電感和嗅覺的結合

獵物或同類產生的大多數電場都是偶極子狀的（見 1.1. 生物電場）[10]。電場線是彎曲的，偶極子源無法從鯊魚感知的區域性電場中預測出來 [10]。即使到源的距離也無法估計，因為電場強度不是到偶極子源距離的直接測量值。偶極子的電場隨距離的三次方減小，而羅倫茲氏壺腹中的電位差也會發生變化。電場資訊的處理以及產生逼近方式的感知運動機制尚不清楚。

由於電場隨距離迅速衰減，因此鯊魚只有在距離獵物魚較近時才能檢測到獵物魚的電場 [18]。更遠的訊號由壓力（新增維基百科連結）和氣味來檢測：例如，鯊魚會受到受傷魚類在遠距離產生的氣味場的吸引。氣味場很容易被區域性水流扭曲，不適合識別受傷魚的確切位置。如果鯊魚足夠近，它的電感就能有效地識別目標魚的位置，即使它埋在沙子裡。

Kalmijn [20] 使用電極模擬獵物魚的生物電場。儘管電極附近存在氣味源，但鯊魚只咬電極。電極從至少 40 釐米的距離觸發了大約 90-120 釐米的大狗魚鯊的覓食反應。在這個距離上，電梯度約為 5 nV/cm。鯊魚一定是從比觸發攻擊位置更遠的距離檢測到電場的。從遠距離攻擊可能不是最好的策略，因為它會提醒獵物魚並使其很容易逃脫。最大的優勢不在於攻擊距離，而在於電感的穿透力，這使得能夠檢測到埋在沙子中的獵物。

電場方向的探測

為了能夠探測獵物的生物電場，鯊魚可能會類比其他感覺方式，減去環境場或地球磁場運動產生的預期訊號 [9]。對皮膚上的瞬時電勢分佈或場方向隨時間的變化進行分析是一種可能性。在觸發進食反應的距離處，電場幾乎是均勻的，幾乎無法與受體系統中的噪聲區分開來。Kalmijn 提出的攻擊演算法（見圖 7）將允許鯊魚在不知道確切位置的情況下檢測到獵物產生的偶極子：當鯊魚第一次感知到獵物的電場時，它會保持身體軸線與區域性場方向之間的恆定角度。任何偏離此角度都會被反饋所抵消。沿著電場線走最終將引導鯊魚到達偶極子的源頭。這種演算法對接近角、場的極性、場強或方向的時變以及獵魚的運動不敏感。

在偶極子附近，場變得更加複雜，難以分析。鯊魚可能會完全忽略這部分，因為它們咬住偶極子源的原始位置，而偶極子源在攻擊開始後就被電場移開了 [20]。來自場非均勻性（如場線的曲率或梯度）的其他線索可以告知鯊魚忽略瞬時場資訊。然而，在三維情況下，或者如果獵物的路徑不侷限於包含偶極子的平面，則該演算法需要更多資訊或會留下一些不確定性。

被動模式和主動模式之間的區別

問題仍然是如何區分周圍的電場（被動模式）和它們穿過地球磁場運動產生的場（主動模式）。由於電感受器在小於 0.125 – 8 赫茲的頻率範圍內執行，Kalmijn [16] 提出了一個可能的程式：鯊魚可以透過暫時加速來探測其磁方位，並透過短暫轉向來探索周圍場（獵物或由於洋流）的方向。

對側抑制

Kim [10] 提出，每對側向對稱的壺腹群（見 2.1.1。頭部分佈）具有對側抑制以定位偶極子源。它可以透過取群對之間的強度差來建模。鯊魚可能會將頭部轉向強度更高的方向以定位偶極子源。洛倫茲壺腹的最高靈敏度位於 1-8 赫茲的頻率範圍內，涵蓋了鯊魚頭部擺動運動的正常週期。Kim 的模擬結果表明，頭部擺動運動的掃描角度越大，可以估計的電場方向就越好，因為擺動頭部消除了噪聲訊號。訊號更容易與噪聲區分開來。這支援了 Kalmijn [16] 提出的探測周圍電場的策略。

參考文獻

[1] Richard W. Murray, 洛倫茲壺腹，感覺生理學手冊第 3 卷第 4 章，施普林格出版社柏林，1974 年

[2] Adrianus Kalmijn，海水中的生物電場以及洛倫茲壺腹在板鰓魚類中的功能，1972 年

[3] Jackson J.D.，經典電動力學，第 3 版，約翰·威利父子公司，紐約，1999 年

[4] Michael Paulin，電感受和鯊魚的羅盤感，1995 年

[5] Adrianus Kalmijn，除了電器官以外的無生命和有生命來源的電場的探測，感覺生理學手冊第 3 卷第 5 章，施普林格出版社柏林，1974 年

[6] E. G. Carey 和 J.V. Scharold，藍鯊（Prionace glauca）的深度和航線運動，1990 年

[7] Adrianus Kalmijn，電磁定向理論：進一步分析，1984 年

[8] Adrianus Kalmijn，E. G. Carey 和 J.V. Scharold 的附錄，藍鯊（Prionace glauca）的深度和航線運動，1990 年

[9] Adrianus Kalmijn，弱電場的探測，水生動物感覺生物學第 6 章，施普林格出版社紐約公司，1988 年

[10] DaeEun Kim，板鰓魚類的獵物探測機制，2007 年

[11] S. Dijkglcaaf 和 A. J. Kalmijn，關於鯊魚洛倫茲壺腹功能的研究，1963 年

[12] Jeff Schweitzer，板鰓魚（Platyrhinoidis triseriata）電感受中腦的功能組織，1985 年

[13] R. W. Murray，板鰓魚洛倫茲壺腹對電刺激的反應，1962 年

[14] Brandon R. Brown，模擬電感受景觀：板鰓魚獵物捕獲的行為和形態 最佳化，2002 年

[15] Jin Lu 和 Harvey M. Fishman，頂端膜和基底膜離子通道的相互作用是鰩魚壺腹上皮電感受的基礎，1994 年

[16] Adrianus Kalmijn，板鰓魚類電磁和近場聲波訊號的探測和處理，2000 年

[17] Adrianus Kalmijn，板鰓魚類的電場和磁場探測，1982 年

[18] Adrianus Kalmijn，鯊魚和鰩魚的電感，1971 年

[19] Adrianus Kalmijn，板鰓魚類的電場和磁場探測，1982 年

[20] Adrianus J. Kalmijn 和 Matthew B. Weinger，用於研究鯊魚、鰩魚和魴魚進食策略的運動獵物電模擬器，1981 年

[21] http://en.wikipedia.org/wiki/Ampullae_of_Lorenzini，2014 年 7 月 22 日

[22] http://en.wikipedia.org/wiki/Seawater，2014 年 8 月 11 日

[23] R. Douglas Fields，鯊魚的電感，2007 年