感覺系統/海洋動物

感覺系統

視覺
聽覺
平衡
感覺
嗅覺
味覺

技術方面

植入物
模型

在動物中

鳥類
魚類
海洋動物
節肢動物
其他動物

水母：箱水母的視覺系統

簡介

幾乎所有生物都能感知光，即對 300-800 奈米範圍內的電磁輻射做出反應。從進化的角度研究視覺系統非常有趣，因為生命樹上彼此相距甚遠的動物似乎進化出了驚人地相似，有時非常複雜的機制，使它們能夠感知光。特別值得注意的是箱水母（立方水母綱，刺胞動物門）（圖 1）的視覺系統：它是刺胞動物中最複雜的視覺系統。這些美麗的海洋動物的眼睛與我們自己的非常相似！立方水母綱（刺胞動物門中最小的綱）成員的非凡視力是在人們注意到它們表現出出乎意料的複雜游泳行為時發現的：它們可以非常快地朝特定方向移動，並避開黑暗區域和障礙物。

圖 1：三足水母，來自加勒比海的箱水母。

有許多實驗程式可以讓科學家研究箱水母是如何看到的。例如，透過控制將動物系留的實驗室中的照明條件，可以觀察到脈衝頻率、收縮和水母鐘的結構不對稱的變化，這些變化將轉化為自由動物的迴避和接近游泳行為。在過去的幾十年裡，箱水母的神經系統，包括視覺系統，已從解剖學、細胞學、分子學和遺傳學角度進行了研究，但對這些生物複雜眼睛的瞭解仍然不完整。

解剖結構

箱水母因其鍾狀體的立方體形狀而得名，成年動物的鐘狀體直徑約為 10 毫米。在鍾狀體的每一側都位於四個觸手——感官結構，總共容納了 24 種不同型別的眼睛。這種視覺器官的排列使立方水母能夠獲得周圍環境的近乎 360 度的視野！值得注意的是，它們的眼睛不是朝外看，而是朝內看（即互相看！），但由於鍾狀體的透明性，仍然可以朝各個方向看。水母缺乏用肌肉控制眼睛位置的能力，因此觸手在稱為平衡石的底部晶體結構（作為重量）和連線到鍾狀體的頂部靈活的莖的幫助下，保持相同自然方向，而鍾狀體的方向無關緊要。觸手上的六隻眼睛有四種不同的形態型別（圖 2）：位於垂直中線處的上下複雜透鏡人眼（ULE 和 LLE），以及每側都有光敏色素的成對簡單眼睛，稱為凹陷眼和裂縫眼（PE 和 SE）。

儘管刺胞動物是輻射對稱的生物，但它們觸手內部的神經系統是雙側對稱的，除了透鏡眼的中間位置。帶有觸手神經的莖作為觸手和鍾狀體邊緣的環神經之間的連線，環神經又連線到神經網，一起形成箱水母的完整神經系統。

圖 2：三足水母中的立方水母視覺系統

觸手中已描述了神經元和非神經元細胞，形成不同的細胞群。神經元細胞聚集在兩個相互連線並與凹陷眼和裂縫眼連線的雙側對稱組中，纖維通路。總的來說，觸手中有 1000 多個神經元細胞，包括

• 與透鏡眼相連的視網膜相關神經元
• 側神經元
• 巨大神經元

非神經元細胞包括負責最初光感的光感受器細胞、功能未知的氣球細胞和後部細胞片——最大的未分化細胞群，可能與神經系統有關。

透鏡眼

箱水母的透鏡眼與我們自己的驚人地相似，因為存在著將透鏡和視網膜隔開的具有玻璃體腔的相機（因此被稱為“相機眼”）。已知透鏡眼具有較差的空間解析度，因為視網膜非常靠近透鏡，僅由薄玻璃體空間（在較低透鏡眼中約為 8 微米，在較高透鏡眼中不存在）隔開，透鏡的焦距遠遠超出視網膜（在 400-600 微米之間）。相比之下，人類的相機尺寸約為 23 毫米。在使用一種特殊程式的過程中，將電極放置在眼睛中，記錄細胞在響應各種視覺刺激時在那裡產生的活動，稱為視網膜電圖，還確定了上下透鏡眼的顳屬性。兩種眼型別都具有較低的顳解析度，但它們的響應模式不同，表明它們被用於不同的視覺任務。例如，據報道，透過視網膜電圖（也稱為閃爍融合頻率）從上下透鏡眼分辨出的最大頻率分別為 10 赫茲和 8 赫茲。除此之外，兩隻透鏡眼具有不同的視野，覆蓋周圍環境的不同區域。總的來說，箱水母的眼睛似乎經過微調以執行特定的任務，這些任務反過來允許在觸手中過濾視覺刺激。

箱水母有色覺嗎？

一個有趣的問題是，立方水母目成員是否像我們和其他高階脊椎動物一樣擁有彩色視覺。動物界中存在兩種型別的感光器：纖毛感光器，通常存在於脊椎動物中；以及 rhabdomeric 感光器，存在於無脊椎動物中。有趣的是，箱形水母擁有類似脊椎動物的纖毛感光器。儘管這兩種型別都依賴於視網膜分子在暴露於光線時的相同化學轉化（即漂白），但它們在機制、結構、起源和分子途徑方面有所不同。上、下透鏡眼視網膜中的受體型別通常對藍綠光敏感，峰值吸收波長在 465-508 奈米之間，具體取決於物種。因此，迄今為止的可用資料表明，箱形水母可能對綠光敏感，儘管在綠色引導的避障實驗中得出的結果尚無定論。彩色視覺對於這些生活在淺水中的動物來說將是一種有用的適應性特徵，因為淺水區域表面波紋會產生大量閃爍的光線，彩色視覺能幫助它們從相關的視覺刺激中識別亮度（即亮度、強度）噪音，因為彩色視覺對亮度波動不那麼敏感。

視覺處理和游泳行為控制

迄今為止，只有下透鏡眼在控制游泳行為中的重要性得到了實驗驗證，包括它們在調節移動動物速度的鐘形收縮速率中的作用。值得注意的是，透鏡眼的視力在立方水母的不同物種之間有所不同，這會帶來進一步的可變性。裂縫眼和凹坑眼在起搏器活動（鐘形脈動運動）和控制游泳方向中的作用尚不清楚，可以透過未來的實驗來闡明，這些實驗會選擇性地使特定型別的眼睛失能。

Alatina alata 箱形水母游泳

箱形水母的神經系統中如何整合視覺輸入也不完全清楚。在柄部（神經環的延伸部分）和腕足本身的神經系統中都檢測到了對視覺刺激的反應。腕足內特定神經細胞與某些眼型別之間的聯絡表明，一些（但並非全部）資訊處理和整合發生在這些結構內。也許游泳速度取決於水母身體和觸手收縮的速率和強度，它是由不同神經元群體的起搏器活動控制的，這些神經元群體負責更高階的視覺資訊處理和整合。側緣神經元和巨型神經元可能起到這一作用。另一方面，精細轉向可能是透過獨立的訊號傳遞和鐘形不同側面的不對稱收縮來控制的。

進化視角

在基因上，箱形水母的視覺系統似乎也與脊椎動物而不是無脊椎動物的視覺系統更密切相關，因為它們共享了光感分子途徑的幾個關鍵組成部分（例如，光轉導所需的磷酸二酯酶和視網膜中產生保護性色素的機制）。腕足神經系統的雙邊對稱結構（除與視網膜相關的 neuron 外），在其他方面呈輻射對稱的水母中，可能是刺胞動物從雙邊對稱祖先進化而來的證據，但箱形水母和脊椎動物都使用纖毛感光器和黑色素生成途徑，這意味著它們要麼有共同的祖先，要麼是獨立平行進化的結果。因此，對箱形水母非凡的視覺系統進行進一步研究將有助於解開高階相機眼進化起源的謎團。

參考文獻

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章魚：感覺運動系統

簡介

最有趣的非靈長類動物之一是章魚。這種非靈長類動物最有趣的特徵是它的觸手運動。在這些無脊椎動物中，觸手的控制尤其複雜，因為觸手可以朝任何方向移動，具有幾乎無限的自由度。在章魚中，大腦只需向觸手傳送一個執行動作的指令——如何執行動作的整個步驟都嵌入到觸手中本身。觀察結果表明，章魚透過將觸手動作保持在設定好的典型模式來降低控制觸手的複雜性。為了找出章魚觸手是否有自己的意識，研究人員切斷了章魚觸手的神經，使其與身體其他神經（包括大腦）分離。然後，他們觸碰和刺激了觸手上的皮膚。觸手的表現方式與健康章魚的觸手完全相同。這意味著大腦只需向觸手傳送一個單一的移動指令，觸手就會完成其餘的動作。

本章詳細討論了章魚的感覺系統，並重點介紹了這種非靈長類動物的感覺運動系統。

章魚——聰明的非靈長類動物

普通章魚，Octopus vulgaris。

章魚有兩眼和四對觸手，它們是雙邊對稱的。章魚有一個堅硬的喙，嘴巴位於觸手的中心點。章魚沒有內骨骼或外骨骼（儘管有些物種在地幔內有退化的貝殼殘留物），這使得它們能夠擠過狹窄的地方。章魚是所有無脊椎動物中最聰明、行為最靈活的動物之一。

章魚最有趣的特徵是它們的觸手運動。為了進行目標導向的觸手運動，章魚的神經系統會生成一系列運動指令，將觸手引導到目標。觸手的控制尤其複雜，因為觸手可以朝任何方向移動，具有幾乎無限的自由度。自願運動的基本運動程式嵌入到觸手本身的神經迴路中。

章魚的觸手運動

在章魚的等級制組織中，大腦只需要向手臂傳送一個指令來執行動作。整個操作方法都嵌入到手臂本身中。透過使用手臂，章魚可以行走、捕捉獵物或拒絕不需要的物體，並獲得對其周圍環境的廣泛機械和化學資訊。

與人類手臂不同，章魚的手臂不受肘關節、腕關節和肩關節的運動範圍限制。然而，為了完成諸如伸手去拿食物或游泳等目標，章魚必須能夠控制其八個附肢。章魚手臂可以利用幾乎無限的自由度向任何方向移動。這種能力來自於章魚手臂上密集的靈活肌肉纖維。

觀察表明，章魚透過將手臂運動限制在固定的、刻板的模式中，降低了控制手臂的複雜性。 例如，伸手動作始終包含沿著手臂向尖端傳播的彎曲。由於章魚始終使用相同型別的運動來伸展其手臂，因此生成該模式的指令儲存在手臂本身中，而不是在中樞大腦中。這種機制進一步降低了控制靈活手臂的複雜性。這些靈活的手臂由一個複雜的周圍神經系統控制，該系統包含 5 × 10⁷ 個神經元，分佈在每條手臂上。其中 4 × 10⁵ 個是運動神經元，它們支配著手臂的內在肌肉並區域性控制肌肉活動。

每當需要時，章魚的神經系統就會生成一系列運動指令，這些指令反過來會產生力以及相應的速度，使肢體到達目標。透過向量求和和基本運動的疊加，使用最佳軌跡簡化了運動。這要求肌肉相當靈活。

中樞神經系統

與其他無脊椎動物不同，章魚及其近親（墨魚和魷魚）已經進化出更大的神經系統和更復雜認知能力。雖然章魚的大腦在解剖學上與脊椎動物的大腦不同，但它們仍然共享許多類似的特徵，包括短期和長期的記憶模式，睡眠模式以及識別個體和探索物體的能力。 章魚可以導航簡單的迷宮，並使用視覺線索區分兩個熟悉的環境。更有趣的是，章魚甚至可以使用它們的觸手開啟罐子，以獲取裡面的食物.

章魚可以使用它的手臂開啟瓶子，獲取裡面的食物。

章魚、墨魚和魷魚都屬於頭足綱，其中還包括已滅絕的生物，例如菊石和箭石。隨著頭足綱動物的進化，它們的貝殼都內化或完全消失。與此同時，發生了另一項轉變：一些頭足綱動物的智力顯著提高。雖然很難量化動物智力發展的程度，但這些動物已經進化出大型神經系統，包括大腦，至少在外觀上是如此。普通章魚體內大約有 5 億個神經元，這與許多哺乳動物的水平相當，接近於狗的數量。 而且，這個數字明顯大於所有其他無脊椎動物的數字。

章魚非凡的智力可以透過一個簡短的故事生動地說明。阿拉斯加太平洋大學的生物學家大衛·謝爾說，一隻被困在水箱裡的章魚似乎在微妙地觀察人類是否注意到它，而當人類沒有注意到它時，它會移動並試圖逃離水箱。即使人類戴著面具，章魚仍然可以識別出人類在那裡。.

章魚大腦的解剖結構與脊椎動物大腦非常不同。章魚的大多數神經元不在其大腦中，而是在其手臂中。從功能上講，章魚的大腦不負責處理大多數感覺資訊和運動指令。相反，大腦只接收一部分感覺資訊併發出簡單的指令。這些指令直到被髮送到各個器官才會實現，這意味著章魚的大腦與其銷售的內容是相當獨立的。然而，這並不意味著章魚的大腦在行為決策中不重要。將此與脊椎動物神經系統的等級結構進行比較（例如，中樞神經系統整合並響應來自周圍神經系統的輸入）。更準確地說，章魚大腦和手臂之間的關係可以描述為“協作”。在 2011 年，研究人員塔瑪爾·古特尼克和露絲·伯恩，以及霍赫納和庫巴，進行了一項實驗，以研究章魚是否能夠學習引導單個手臂到達迷宮中的特定位置以獲取食物。 在這個實驗中，章魚手臂上的化學感測器不足以引導它們找到食物，並且手臂必須在某個時刻離開水面才能到達目標。但是迷宮的牆壁是透明的，因此章魚可以視覺上看到食物目標。這樣，章魚必須透過視覺引導它的手臂穿過迷宮才能到達食物目標。雖然章魚花了很長時間才學會這樣做，但實驗中的所有動物最終都成功了。這表明章魚的視覺可以引導手臂執行某些動作。此外，該論文還指出，當章魚執行覓食任務時，它的手臂似乎在區域性探索的同時向目標移動。因此，似乎有兩種控制形式共同發揮作用：透過視覺引導的手臂整體路徑的中央控制，以及與手臂本身相結合的手臂對周圍空間的探索的微調。

手臂的神經系統

章魚的八條手臂是細長的、逐漸變細的、肌肉發達的器官，從頭部伸出，並規律地排列在嘴巴周圍。每條手臂的內表面都帶有兩排吸盤，每個吸盤與對面一排的吸盤交替出現。每條手臂大約有 300 個吸盤。

手臂執行運動和感覺功能。章魚手臂中的神經系統由神經節代表，神經節負責運動和相互連線功能。周圍神經細胞代表感覺系統。神經節和周圍神經細胞之間存在密切的功能關係。

手臂的總體解剖結構

手臂的肌肉可以分為三個獨立的組，每個組都具有一定的解剖學和功能獨立性

1. 手臂的內在肌肉，
2. 吸盤的內在肌肉，以及
3. 杯柄臂肌（將吸盤連線到手臂肌肉）。

這三組肌肉中的每一組都包含三束肌肉，彼此成直角。每束肌肉都分別從周圍的單位接受神經支配，並顯示出顯著的自主性。儘管沒有骨骼或軟骨骨骼，章魚可以使用不同肌肉的收縮和放鬆來產生手臂運動。從行為上講，縱向肌肉縮短手臂，並在抓取物體並將物體帶到嘴部方面發揮重要作用，而斜肌和橫向肌肉則延長手臂，章魚使用它們來拒絕不需要的物體。

章魚手臂的橫截面：側根支配內在肌肉，腹根支配吸盤。

手臂中有六個主要的神經中心，負責執行這些肌肉組。軸向神經索是迄今為止手臂最重要的運動和整合中心。八根索（每條手臂一根）總共包含 3.5 × 10⁸ 個神經元。每根軸向索透過連線的神經束與五組更周圍的神經中心相連，即四根肌內神經索，位於手臂的內在肌肉中，以及吸盤的節，位於每根吸盤的吸盤杯下方的柄中。

所有這些小的周圍神經都包含運動神經元，並接收來自深層肌肉感受器的傳入感覺纖維，這些感受器充當區域性反射中心。因此，手臂肌肉的運動神經支配不僅由軸向神經索的運動神經元提供（軸向神經索從大腦接收節前纖維），而且還由這些更周圍的運動中心提供。

感覺神經系統

手臂包含一個複雜而廣泛的感覺系統。手臂中三組主要肌肉系統的深層感受器，為動物提供了一個廣泛的感覺器官，用於收集來自肌肉的資訊。許多主要感受器位於覆蓋手臂表面的上皮中。吸盤，尤其是其邊緣，擁有數量最多的這些感覺細胞，而手臂的皮膚則不太敏感。每個吸盤中都存在著數萬個感受器。

在章魚手臂中發現了三種主要的感受器形態型別。它們是圓形細胞、不規則的多極細胞和錐形纖毛細胞。所有這些元素都將它們的突觸向心性地傳送到神經節。這三種感受器的功能意義尚不清楚，只能推測。有人認為，圓形感受器和多極感受器可以記錄機械刺激，而纖毛感受器可能是化學感受器。

帶纖毛的受體不會直接將軸突發送到神經節，而是軸突會與位於上皮細胞下方被包覆的神經元相連，並與這些神經元的樹突過程形成突觸連線。這種連線有助於減少初級神經細胞之間的輸入。另一方面，圓形和多極受體則會將它們的軸突直接傳送到神經節，那裡是運動神經元所在的區域。

外周神經系統在手臂運動中的作用

行為實驗表明，有關肌肉運動的資訊沒有到達大腦的學習中心，形態學觀察證實，深部受體將它們的軸突發送到外週中心，例如吸盤神經節或肌內神經索。 有關肌肉拉伸或運動的資訊僅用於區域性反射。

當包含來自大腦的軸突束的軸向神經索背側部分受到電訊號刺激時，仍會注意到整個手臂的運動。運動是由提供的刺激觸發的，而不是直接由來自大腦的刺激驅動。因此，手臂伸展是由軸向神經索背側部分的刺激引起的。相反，同一區域內肌肉或神經索神經節部分的刺激只會引起區域性肌肉收縮。這意味著大腦只需要向手臂傳送一個移動命令，手臂就會完成其餘的動作。

一個背向彎曲沿手臂傳播，導致吸盤指向運動方向。隨著彎曲的傳播，彎曲近端的手臂部分保持伸展狀態。為了進一步確認章魚手臂有自己的意識，章魚手臂中的神經被切斷，與身體其他部位的神經（包括大腦）分離。透過對神經索進行電刺激或透過對皮膚或吸盤進行觸覺刺激，在被截肢的手臂中引發了類似於正常手臂伸展的運動。

據觀察，在刺激之前手動建立一個彎曲時，彎曲傳播更容易引發。如果完全放鬆的手臂受到刺激，則初始運動是由刺激觸發的，該刺激遵循相同的彎曲傳播。因此，手臂的神經系統不僅驅動區域性反射，還控制涉及整個手臂的複雜運動。

這些誘發的運動在運動學上幾乎與自由行為章魚的運動相同。當受到刺激時，被切斷的手臂顯示出肌肉活動積極傳播，就像在自然手臂伸展中一樣。從相似的初始手臂姿勢引起的運動導致相似的路徑，而不同的起始姿勢導致不同的最終路徑。

由於在去神經章魚手臂中引發的伸展在質量和運動學上類似於自然手臂伸展，因此似乎有一個潛在的運動程式控制著嵌入手臂神經肌肉系統中的運動，該程式不需要中樞控制。