感覺系統/體感系統
我們的體感系統由皮膚上的感測器和肌肉、肌腱和關節中的感測器組成。皮膚中的感受器，即所謂的皮膚感受器，告訴我們溫度（溫度感受器）、壓力和表面紋理（機械感受器）以及疼痛（傷害感受器）。肌肉和關節中的感受器提供有關肌肉長度、肌肉張力和關節角度的資訊。（以下描述基於羅格斯大學拉斯洛·扎博爾斯基的講義。）
來自邁斯納小體和快速適應傳入神經的感官資訊導致在提起物體時調整抓握力。當物體在提起過程的早期階段移動一小段距離時，這些傳入神經會以短暫的動作電位爆發來響應。為了響應快速適應傳入神經的活動，肌肉力量反射性地增加，直到抓握的物體不再移動。這種對觸覺刺激的快速反應清楚地表明瞭體感神經元在運動活動中發揮的作用。
緩慢適應的默克爾感受器負責形狀和紋理感知。正如預期的那樣，對於介導形狀感知的感受器，默克爾感受器在手指和嘴巴周圍以高密度存在（每平方毫米皮膚表面 50 個），在其他光滑表面以較低密度存在，而在毛髮皮膚中以極低密度存在。這種神經支配密度隨著時間的推移而逐漸減小，因此到 50 歲時，人類手指的密度降低到每平方毫米 10 個。與快速適應的軸突不同，緩慢適應的纖維不僅對皮膚的初始凹陷做出反應，而且對持續的凹陷做出反應，持續時間長達幾秒。
快速適應的帕氏小體的啟用會產生振動的感覺，而緩慢適應的魯菲尼小體會對皮膚的橫向運動或拉伸做出反應。
| 快速適應 | 緩慢適應 | |
|---|---|---|
| 表面感受器/小感受野 | 毛髮感受器、邁斯納小體：檢測昆蟲或非常細微的振動。用於識別紋理。 | 默克爾感受器：用於空間細節，例如圓形表面邊緣或盲文中的“X”。 |
| 深層感受器/大感受野 | 帕氏小體：“彌散的振動”，例如用鉛筆輕敲。 | 魯菲尼小體：“皮膚拉伸”。用於識別手指關節位置。 |
傷害感受器有遊離神經末梢。從功能上來說，皮膚傷害感受器要麼是高閾值機械感受器，要麼是多模式感受器。多模式感受器不僅對強烈的機械刺激做出反應，而且對熱量和有害化學物質做出反應。這些感受器對上皮的微小穿刺做出反應，其反應幅度取決於組織變形的程度。它們還會對 40-60°C 的溫度做出反應，並隨著溫度升高而改變其反應率（與非有害溫度感受器在高溫下顯示的飽和反應形成對比）。
疼痛訊號可以分離成單個成分，對應於用於傳輸這些訊號的不同型別的神經纖維。快速傳輸的訊號，通常具有高空間解析度，被稱為第一疼痛或皮膚刺痛疼痛。它定位明確，易於忍受。速度慢得多、高度情感化的成分被稱為第二疼痛或灼痛；它定位不清，難以忍受。第三或深部疼痛，源於內臟、肌肉和關節，定位也不清，可能是慢性的，並且通常與牽涉痛相關。
溫度感受器有遊離神經末梢。有趣的是，我們皮膚中只有兩種型別的溫度感受器，分別訊號傳遞無害的溫暖和冷卻（但是，一些傷害感受器也對溫度敏感，但只能明確地訊號傳遞有害溫度）。溫暖感受器在約 45°C 時顯示出最大敏感性，在 30 到 45°C 之間訊號傳遞溫度，不能明確地訊號傳遞高於 45°C 的溫度，並且是無髓鞘的。冷感受器的最大敏感性在約 27°C 時，訊號傳遞高於 17°C 的溫度，其中一些由輕微髓鞘纖維組成，而另一些是無髓鞘的。我們對溫度的感覺來自溫暖和冷感受器訊號的比較。溫度感受器不能很好地指示絕對溫度，但對皮膚溫度變化非常敏感。
術語本體感覺或動覺用於指代對關節位置、關節運動以及關節運動方向和速度的感知。肌肉、肌肉筋膜以及關節囊和韌帶的緻密結締組織中存在許多機械感受器。存在兩種專門的包囊、低閾值機械感受器：肌梭和高爾基腱器官。它們的適宜刺激是它們所在的組織的拉伸。肌梭、關節和皮膚感受器都有助於動覺。肌梭似乎對髖關節和膝關節等大關節的動覺起著最重要的作用，而關節感受器和皮膚感受器可能對手指和腳趾關節的動覺起著更重要的作用。
幾乎所有橫紋肌中都散佈著長而細的牽張感受器，稱為肌梭。它們的原理很簡單，由一些小的肌纖維組成，這些肌纖維的中三分之一被一個囊包圍。這些纖維稱為*梭內纖維*，以區別於普通的*梭外纖維*。梭內纖維的末端連線到梭外纖維上，因此，每當肌肉被拉伸時，梭內纖維也會被拉伸。每個梭內纖維的中心區域只有很少的肌絲，並且是非收縮性的，但它確實有一個或多個感覺末梢連線到它。當肌肉被拉伸時，梭內纖維的中心部分被拉伸，每個感覺末梢都會發出衝動。
在這個簡單的基本組織中出現了許多專門化，因此實際上肌梭是人體中最複雜的感受器器官之一。這裡只描述了這三種專門化中的三種；它們總體上的作用是使肌梭可調節，並賦予它雙重功能，它的一部分對肌肉的長度特別敏感，在靜態意義上，它的一部分對這個長度變化的速度特別敏感。
- 梭內肌纖維有兩種型別。所有都是多核的，中心非收縮區域包含細胞核。在一種型別的梭內纖維中，細胞核以單列排列；這些被稱為*核鏈纖維*。在另一種型別中，核區域更寬，細胞核排列成幾列；這些被稱為*核囊纖維*。每個肌梭通常有兩個或三個核囊纖維，以及大約兩倍於此數量的鏈纖維。
- 肌梭中也有兩種型別的感覺末梢。第一種型別稱為初級末梢，由單個 Ia (A-alpha) 纖維形成，供應給給定肌梭中的每個梭內纖維。每個分支纏繞在梭內纖維的中心區域，通常以螺旋狀，所以這些有時被稱為*環形末梢*。第二種型別的末梢由少數較小的神經纖維 (II 或 A-Beta) 形成，位於初級末梢的兩側。這些是次級末梢，由於它們的形狀，有時被稱為*花狀噴霧末梢*。初級末梢對肌肉拉伸的開始特別敏感，但在拉伸持續期間以較慢的速度放電。次級末梢對拉伸的開始不太敏感，但它們的放電率在拉伸持續期間並沒有下降太多。換句話說，初級末梢和次級末梢都發出肌肉靜態長度的訊號（靜態敏感性），而只有初級末梢發出長度變化的訊號（運動）及其速度（動態敏感性）。Ia 群和 II 群纖維的放電頻率的變化可以與靜態肌肉長度（靜態階段）以及肌肉的拉伸和縮短（動態階段）相關聯。
- 肌梭也接受運動神經支配。供應梭外肌纖維的大型運動神經元稱為*α 運動神經元*，而供應梭內纖維收縮部分的較小運動神經元稱為*γ 運動神經元*。γ 運動神經元可以調節肌梭的敏感性，以便在任何給定的肌肉長度下保持這種敏感性。
高爾基腱器官
[edit | edit source]
高爾基腱器官位於肌腱肌連線處。腱器官沒有傳出神經支配，因此它的敏感性無法從 CNS 控制。腱器官與肌梭不同，它與梭外肌纖維串聯連線。肌肉的被動拉伸和主動收縮都會增加肌腱的張力，從而啟用腱器官感受器，但主動收縮會產生最大的增加。因此，腱器官可以將“肌肉張力”的資訊傳遞給 CNS。相比之下，肌梭的活動取決於“肌肉長度”，而不是張力。連線到一個腱器官的肌纖維似乎屬於幾個運動單元。因此，CNS 不僅可以瞭解肌肉產生的總張力，還可以瞭解工作量在不同運動單元中的分配情況。
關節感受器
[edit | edit source]關節感受器是低閾值機械感受器，已被分為四類。它們發出關節功能不同特徵的訊號（位置、運動、運動方向和速度）。自由感受器或 4 型關節感受器是傷害感受器。
本體感覺訊號處理
[edit | edit source]