感覺系統/其他動物/回聲定位齒鯨
鯨魚、海豚和鼠海豚等海洋哺乳動物已經發展出感知能力，使它們能夠進入深海並在世界各地的海洋中傳播。這些哺乳動物屬於鯨目動物。齒鯨（Odontocetes）是鯨目的一個亞目，包括至少71種，包括抹香鯨、虎鯨、鼠海豚和海豚，它們已經獲得了一種驚人的感知機制，稱為回聲定位或生物聲納。它使它們能夠在由於深度過大或湍流而導致視覺受限的地方成功地導航和捕食獵物。研究表明，它為它們提供了周圍環境的三維檢視，並進一步賦予它們區分和識別物體特徵的能力，這是一種重要的生物學優勢。[1] 因此，回聲定位在齒鯨的進化成功中發揮了重要作用，齒鯨在 3400 萬年前就出現了。然而，它不僅被齒鯨使用，而且可以在各種其他動物中找到。例如，微型蝙蝠擁有高度發達的生物聲納系統，但鼩鼱、兩種鳥類屬和巨型蝙蝠也利用這種感知能力。[2]
回聲定位的基本原理是從接收到的發射聲波的回聲中獲取有關環境的資訊（見圖_回聲定位）。齒鯨在 10kHz 到 200kHz 的高頻範圍內發出脈衝狀的咔噠聲。這些咔噠聲大多處於超聲波範圍（>22.1kHz），因此人類無法感知。產生的脈衝的持續時間、頻率、間隔和源級在不同物種之間有所不同，並且取決於環境條件，例如環境噪聲、混響、目標距離和目標特徵。[3] 例如，抹香鯨使用 10-30kHz 的範圍進行回聲定位，而鼠海豚和許多海豚則廣播超過 100kHz 的訊號。[4] 一旦檢測到反射聲波，就會使用時間延遲和強度來獲取有關入射訊號的距離和方向的資訊。齒鯨可以動態控制發射訊號的間隔和源級。通常，咔噠聲的傳輸速率使訊號能夠在傳送下一個咔噠聲之前返回。因此，當目標越來越近時，重複率會增加。此外，當目標距離較遠時，咔噠聲的輸出電平通常較高，而當目標距離較近時，輸出電平通常較低。
齒鯨的回聲定位用於定向，從而在海洋中導航。此外，它使它們能夠找到獵物並避開捕食者。這是透過主動檢測、定位、區分和識別周圍環境中的物體來實現的。[3] 研究表明，在某些物種中，例如赫氏海豚，產生的聲音也用於社交環境。[5]
齒鯨的高頻聲音產生髮生在一個叫做猴唇/背囊（MLDB）的結構中，該結構位於上鼻道。MLDB 複合體由脂肪背囊、猴唇、囊狀軟骨和氣孔韌帶組成。透過在猴唇之間移動空氣，MLDB 複合體開始振動，從而產生聲音。這些聲音透過上額的充滿脂肪的區域（稱為瓜）發出，瓜充當聲學透鏡，將方向性聲束聚焦到動物前方（見圖_聲音機制）。[3] 瓜包含由富含油脂的脂類組成的脂肪。這些脂類也被稱為聲學組織，因為它們能很好地傳導聲音，並且可能在聚焦外發束中也起作用。Aroyan[6] 的一項研究表明，不僅瓜，而且頭骨和背囊（氣囊）在形成傳輸到水中的前向束中也發揮著重要作用。氣囊反射任何向上或向下方向的聲音，而鼻道和顱骨反射任何向後方向的聲音。[7] 需要注意的是，儘管這些機制幾乎適用於所有齒鯨，但抹香鯨是一個例外。它們的頭骨結構以及聲音產生和聽覺機制與海豚和其他齒鯨不同，目前仍在進行研究。
齒鯨具有驚人的能力，可以聽到各種頻率的聲音，甚至超過 100kHz。接收聲學訊號的裝置位於下頜骨（見圖_聲音機制）。下頜骨的後部由一塊薄薄的盤骨組成，透過充滿脂肪的通道直接連線到聽覺泡。聲波透過這條低密度通道從下頜骨傳導到聽覺泡。聽覺泡，正確地說應該是“鼓室-耳周複合體”，包括中耳（鼓室）和內耳（耳周泡）。除了與下頜骨的連線外，鼓室-耳周複合體完全與頭骨分離，這是水下聲音定位中的一個重要因素。[8] 從充滿聲學組織的中耳，訊號傳播到內耳。在內耳，位於耳蝸中的毛細胞被刺激，並將聲學訊號轉換為電神經訊號。這些毛細胞與神經節細胞相連，神經節細胞透過聽覺神經將電訊號傳遞到大腦。與人類和其他哺乳動物相比，內耳的結構存在很大差異。主要差異在於更大的聽覺神經、更長的基底膜、更小的半規管以及神經節細胞與毛細胞的比例更高。[9] 發射咔噠聲和聽覺響應之間的時間，也稱為響應延遲，可能短至 7-10μsec。這種聽覺神經反應比大鼠快，即使大鼠的頭骨要小得多。
聲音定位，即辨別傳入聲音的方向和距離的能力，在很大程度上取決於介質。在陸地哺乳動物中，雙耳線索，即到達時間差和強度差，有助於定位過程。研究表明，齒鯨也利用這種技術。據推測，齒鯨耳朵之間的較大距離以及與頭骨的功能分離是它們能夠準確地進行水下聲音定位的原因。齒鯨透過下頜的組織而非像陸地哺乳動物那樣透過耳膜接收聲音，從而避免了深水壓力增加導致的聽力損失。發射聲束的一個有趣的特點是它是不均勻的，即只有沿聲束直軸傳播的訊號沒有失真。因此，位於發射聲束主軸方向上的物體最有可能被識別。
齒鯨發出的聲音是所有動物中最大聲的聲音之一，峰峰值幅度高達 225dB。齒鯨的回聲定位訊號存在差異。一組是發出哨聲的齒鯨（大多數海豚），它們發出 40-70μsec 的較短點選聲，頻寬超過 100kHz，而另一組是不發出哨聲的齒鯨（抹香鯨、赫氏海豚）發出 120-200μsec 的較長聲音，頻寬約為 10kHz。[10] 最大探測範圍因物種而異。實驗表明，寬吻海豚的探測範圍為 113 米，港灣鼠海豚的探測範圍為 26 米。抹香鯨可以探測到 500 米以外的物體。然而，這些數字應謹慎考慮，因為測量結果很難比較，並且還取決於環境因素，如背景噪音和湍流。
齒鯨沒有嗅球，也沒有犁鼻器，因此它們沒有嗅覺。一些齒鯨，如寬吻海豚，的舌頭上確實有味蕾，但大多數物種的味蕾已萎縮。因此，人們認為它們只有非常微弱的味覺，如果有的話。然而，有一些跡象表明，齒鯨已經進化出額外的感覺器官來代替味覺，因為它們確實對周圍水中的某些物質有反應。[11]
視覺在水下和水面上都仍然存在並且執行良好，儘管齒鯨並不像依賴它們。它們的的眼睛特別適合水下不同的條件：眼球和角膜比陸地哺乳動物的更平坦，以允許儘可能多的光線進入。為了獲得最大的視力，它們的眼瞳較大，並且進入的光線透過稱為“反光膜”的反光層反射兩次。感受層主要由視杆細胞組成，視錐細胞少得多。因此，齒鯨的色覺有限。[12] 當齒鯨浮出水面時，眼瞳會縮小，以防止直射陽光造成損害。為了進一步保護眼球，存在分泌清潔眼睛分泌物的腺體。齒鯨在水下大約可以向前看到 10.7 米，在水面上則稍短一些。[11]
齒鯨的皮膚由一層非常敏感的薄層組成。最敏感的區域包括頭部、腹部、生殖器和鰭肢。觸覺在交流中起著重要作用，例如觸控身體作為一種問候方式，以及其他社會環境。[13]
齒鯨似乎利用的另一種感官是地磁。除了利用回聲定位外，它們還可以透過感知地球磁場來進行長距離旅行。在跟蹤它們的行為時，科學家發現它們經常沿著地球磁場線移動。他們認為，齒鯨用兩種方式利用磁場的通量：鯨魚平行於由區域性磁場地形提供的地球磁場地圖的等高線移動。為了監測在地圖上的位置和進展，它們利用該場中的定期波動。擱淺似乎與這種感覺能力有關，並被解釋為不規則的場波動，例如由軍用聲納或太陽風暴引起的，或者當路線穿過陸地時。[14]
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