感覺系統/視覺系統/視覺系統的種間比較

視覺系統的種間比較

本章將簡要討論三種基本感光細胞型別。然後我們將開始探索動物視覺系統的視覺生態學：它們是如何適應不同的光譜和光強度的。這導致了敏感度和解析度之間的權衡，因為兩者都競爭著動物可利用的資源。如果沒有特別說明，本章的資訊來自優秀的書籍《視覺生態學》。

感光細胞的基本型別

在整個動物界，存在著各種各樣的感光細胞。儘管它們有所不同，但它們都遵循相同的原理：由於視覺色素（檢測光子的分子）只能位於細胞膜上，因此所有感光細胞都形成膜層以捕獲足夠的光子。

感光細胞主要分為兩類。在脊椎動物（哺乳動物、魚類、鳥類、爬行動物等）中，視覺感受器源自纖毛上皮細胞，因此被稱為“纖毛感受器”。它們進一步細分為視杆細胞和視錐細胞，大多數脊椎動物都同時擁有這兩種細胞。纖毛感受器將其膜堆積在外段（參見圖）。

節肢動物（昆蟲、甲殼類動物等）和軟體動物（扇貝、章魚等）擁有大量的小的、圓柱形的微絨毛，它們含有視覺色素。這些圓柱體像牙刷上的刷毛一樣從細胞體伸出。這些感受器細胞被稱為視杆體。很少有動物，例如扇貝，同時使用纖毛感光細胞和視杆體感光細胞。

感受器細胞

視杆細胞：光線從下方照射

視錐細胞：光線從下方照射

對光譜不同部分的敏感度

在所有動物中，視覺都始於對入射光的化學檢測。光敏色素是當它們攔截光子時會發生改變的分子（有關此過程的更多資訊，請參見這裡）。視覺系統中使用的光敏色素被稱為視覺色素。存在著多種不同的視覺色素，它們具有不同的吸收光譜，即它們檢測不同顏色的光。具有色覺的動物需要幾種具有不同光譜敏感度的視覺色素。然而，大多數動物只有一種視覺色素，其表達水平遠高於其他色素。一種合理的解釋是敏感度假說。一個可能的表述可能是

"給定物種的視杆細胞視覺色素在光譜上被放置以最大程度地捕獲自然環境中的光子"

—克羅寧等人，《視覺生態學》

視杆細胞負責昏暗光線下的視覺，在這種情況下，可用光線強度很低，因此對可用光線敏感非常重要。該假說是在對深海動物的研究中發展起來的，對它們來說非常有效。對於其他所有棲息地來說，這都是有問題的。

深海的光譜適應

該圖顯示了陸地棲息地的光譜如何根據時間發生變化。

登頓和沃倫以及芒茲在 1957 年的早期研究發現，深海生物的視覺色素在光譜的藍色部分具有最大吸收率。最近對深海魚的研究報告說，最大吸收率集中在 480 奈米左右。 這與深海光譜非常吻合，在那裡，幾米深的水過濾掉了所有其他波長。為什麼深海蝦的峰值吸收率在更高的波長，大約 500 奈米，仍然沒有得到理解。

海洋哺乳動物的峰值吸收波長範圍比陸地哺乳動物要廣得多。雖然陸地哺乳動物的視杆細胞色素在 500 奈米左右達到峰值吸收，但海洋哺乳動物的峰值吸收在 480 到 505 奈米之間。深海覓食動物的視覺色素向藍色方向移動（λ_max ≤ 490 奈米），而靠近海岸生活的哺乳動物的 λ_max 值接近陸地動物。

不同棲息地的光譜

水下棲息地的顏色

未經校正的圖片，色溫約為 6000K

校正後的圖片，色溫約為 4200K

在超過 10 米深度的珊瑚礁拍攝的照片。校正後的影像顯示了珊瑚礁在白天可能會呈現的樣子。

不同的棲息地具有非常獨特的光譜。光強和光譜組成隨全球入射角而變化。除了大氣層外，水和植被也可以作為天然過濾器。在水生棲息地，紅色很快被過濾掉，而藍色則可以到達更深的深度。

在森林樹冠中也可以觀察到類似的效果，那裡綠色的植被過濾了光線。穿過樹葉的光線中的非綠色成分首先被過濾掉，留下綠色成為樹冠上部（23 到 11 米）的主要強度。在樹冠下方，是人眼不可見的近紅外輻射主導的昏暗光線。

敏感度假說的問題

對於深海以外的棲息地，敏感度假說就顯得不足了。即使是在靠近海面的清澈水域，環境光譜也預測視覺色素的最大吸收率應該比實際觀察到的更高。即使光強度隨著波長的增加而不斷增加，也沒有任何脊椎動物的視杆細胞最大吸收率超過 525 奈米。大多數視杆細胞的吸收率峰值在 500 奈米或更低。昆蟲（即使它們在夜間活動）的感光細胞的吸收率峰值也不超過 545 奈米。

一種可能性是，用於檢測較高波長的視覺色素由於其較低的熱啟用閾值而不可靠。因此，它們更容易受到熱噪聲的影響。熱噪聲可能對視覺系統造成限制的觀點得到了對適應弱光的冷血兩棲動物的實驗支援。蟾蜍和青蛙在檢測弱光強度方面優於人類，並且隨著溫度的升高而表現越來越差，這表明動物可感知的最小強度與視網膜的估計熱異構化速率之間存在單調關係（即視覺色素被熱運動而不是入射光子觸發的頻率）。

真實眼睛的基本設計原理

如果一個眼睛能夠實現空間視覺，即它必須具有一定的空間解析度和成像能力，則該眼睛被認為是“真眼”。例如，一個簡單的感光細胞斑點——眼點，不被認為是真眼，因為它只能檢測到光的存在，而不能定位光源，也許只能確定一個粗略的方向。這些眼睛確實有其用途：穴居動物可以用它來檢測何時破土而出，它可以告知動物是否進入或離開陰影，或者它可以用來檢測危險的紫外線照射水平。 以下我們將重點關注真眼。所有真眼在視網膜上都具有獨特的感光細胞位置，並接收來自周圍世界受限區域的光線。這意味著每個感光細胞都充當一個畫素。為了限制感光細胞接收光線的空間區域，所有真眼都具有一個孔徑或瞳孔。

在動物中，眼睛的大小受能量需求的支配——更大的眼睛需要更多的維持。在給定大小的眼睛中，解析度和靈敏度之間不可避免地存在權衡。高解析度視覺需要小而密集的畫素/感光細胞，這些畫素/感光細胞在低光強度下容易受到噪聲的影響。因此，夜行動物可能會進化出更粗的畫素，以犧牲解析度為代價來收集更多光線。

限制靈敏度的噪聲型別

幾種型別的外部噪聲（散粒噪聲）和內部噪聲（感測器噪聲和暗噪聲）

散粒噪聲 由於光的粒子性，到達感光細胞的光子數量可以用泊松過程來描述，其信噪比（SNR）為

$\mathrm {SNR} ={\frac {N}{\sqrt {N}}}={\sqrt {N}}.\,$

其中 N 是入射光子的平均數量，${\sqrt {N}}$ 是標準差。雖然人眼能夠感知少至 5 到 15 個光子，但無法看到光源存在之外的任何特徵。德弗里斯-羅斯平方定律描述了對比度如何隨著 SNR 的增加而增加。 這意味著可以感知的最小對比度由散粒噪聲決定。

感測器噪聲 感光細胞無法對每個吸收的光子產生相同的電訊號。

暗噪聲或熱噪聲 如上所述，另一個噪聲來源是將光子轉導的生化途徑的隨機熱啟用。貝勒等人確定了暗噪聲的兩個組成部分：一個小的連續波動和類似事件的尖峰，這些尖峰與歸因於視覺色素的熱啟用的光子到達無法區分。

靈敏度公式

要計算眼睛的光學靈敏度 S，需要將三個因素相乘：瞳孔面積、感光細胞所視立體角和光的吸收分數

$S={\frac {\pi }{4}}A^{2}\cdot {\frac {\pi }{4}}{\frac {d^{2}}{f^{2}}}\cdot {\frac {kl}{2.3+kl}}\quad {\text{(broad spectrum)}}$

這裡 A 是孔徑（瞳孔）的直徑，f 是眼睛的焦距，d、l 和 k 分別是感光細胞的直徑、長度和吸收係數。在上式中，光的吸收分數是針對日光計算的。在深海中，光主要是 480 奈米的單色藍光，因此可以將分數替換為吸光度。

$S={\frac {\pi }{4}}A^{2}\cdot {\frac {\pi }{4}}{\frac {d^{2}}{f^{2}}}\cdot (1-e^{-kl})\quad {\text{(monochromatic)}}$

吸收係數 k 描述了感光細胞每單位長度吸收的光的比例。沃倫特和尼爾森（1998）給出了 k 的一些值，從家蠅的 0.005 μm^-1 到深海魚的 0.064 μm^-1，人類視杆細胞為 0.028 μm^-1。有趣的是，他還指出，脊椎動物的值是生活在相同光照強度下的無脊椎動物的值的五倍。透過研究靈敏度方程，我們可以看到，提高靈敏度的策略包括更大的瞳孔（大的 A）、更小的焦距（f）和更大的感光細胞（d、l）。由於大的瞳孔與更大的焦距相關聯，因此更大的眼睛並不一定比小的眼睛具有更好的靈敏度。夜蛾Ephestia的眼睛比人眼敏感近 300 倍，儘管它的眼睛很小。

下表概述了自然界中發現的巨大靈敏度範圍。

暗適應眼睛的光學靈敏度和感光細胞接受角

S = 靈敏度，Δρ = 感光細胞接受角，由以下公式計算，A = 孔徑直徑；d 和 l = 感光細胞直徑和長度；f = 焦距。來自視覺生態學（2014 年）。

物種	動物	眼型別	A (μm)	d (μm)	f (μm)	l (μm)	S (μm2 sr)	Δρ (°)
Cirolana	等足類	中層遠洋對位眼	150	90	100	90	5,092 c	52
Oplophorus	蝦	中層遠洋疊加眼	600	200 b	226	200 b	3,300 c	8.1
Dinopis	蜘蛛	夜視照相機眼 e	1,325	55	771	55	101	1.5
Deilephila	天蛾	夜視疊加眼	937 d	414 b	675	414 b	69	0.9
Onitis aygulus	蜣螂	夜視疊加眼	845	86	503	86	58.9	3.3
Ephestia	蛾	夜視疊加眼	340	110 b	170	110 b	38.4	2.7
Macroglossum	天蛾	晝視疊加眼	581 d	362 b	409	362 b	37.9	1.1
章魚	章魚	表層遠洋照相機眼	8,000	200	10,000	200	4.2 c	0.02
扇貝	扇貝	沿岸凹面鏡眼	450	15	270	15	4	1.6
Megalopta	汗蜂	夜視對位眼	36	350	97	350	2.7	4.7
蟾蜍	蟾蜍	夜視照相機眼	5,550	54	4,714	54	2.41	0.03
大王烏賊	烏賊	中層遠洋照相機眼	90,000	677	112,500 a	677	2.3 c	0.002
Onitis belial	蜣螂	晝視疊加眼	309	32	338	32	1.9	1.1
渦蟲	渦蟲	色素杯眼	30	6	25	6	1.5	22.9
智人	人類	晝視照相機眼	8,000	30	16,700	30	0.93	0.01
濱螺	海螺	沿岸照相機眼	108	20	126	20	0.4	1.8
Vanadis	海蟲	沿岸照相機眼	250	80	1,000	80	0.26	0.3
蜜蜂	蜜蜂	晝視對位眼	20	320	66	320	0.1	1.7
跳蛛	蜘蛛	晝視照相機眼 f	380	23	767	23	0.038	0.2

注：S 的單位為 μm ² sr。Δρ 使用以下公式計算，單位為度。. 有關眼型別的完整描述，請參閱第 5 章。a 焦距由馬蒂森比計算得出：f = 1.25 A. b 由於存在反光鏡，因此視杆長度被引用為實際長度的兩倍。c S 使用 k = 0.0067 μm –1，使用單色光方程計算。所有其他值均使用寬光譜光方程計算。d 從正面眼獲得的值。e 後內側 (PM) 眼；f 前外側 (AL) 眼。來源：視覺生態學，2014 年。

限制解析度的因素

感光細胞感受野的大小可以用以下公式近似：

$\Delta \rho ={\frac {d}{f}}$

其中 d 是感光細胞的直徑，f 是焦距。該公式表明，更大的眼睛可以實現更好的解析度，因為它具有更高的焦距，而感光細胞的大小保持不變。本質上，可以透過在視網膜上儘可能多地填充感光細胞來提高解析度。猛禽的視敏度遠高於人類。例如，鷹的眼睛與人類的眼睛一樣大，這意味著它相對於身體尺寸要大得多，但它具有更高的感光細胞密度。

當然還有其他限制。就像攝影一樣，眼睛的晶狀體也存在著許多誤差。

衍射會使影像變得模糊。點狀光源（例如夜空中的一顆恆星）被投射到一個更大的點上，周圍有微弱的圓圈。此影像也被稱為艾裡斑。當來自點光源的光線被投射到多個感光細胞上時，這會使視力變得模糊。

艾裡斑的計算機生成影像。灰度強度已被調整以增強艾裡圖案外環的亮度。

色差 折射率 n 是波長的函式。這意味著透鏡無法將所有波長聚焦在同一點上。一些蜘蛛已經適應利用這種現象進行深度感知。跳蛛的視網膜由四層組成，每層都聚焦不同波長的光線。Nagata 等人發現，在最深層和第二深層都存在綠色感光細胞，即使綠光聚焦在最深層。這意味著第二深層中的綠色影像總是失焦的。跳蛛透過層之間的不匹配來獲得深度感知。 一些魚類已經進化出多焦點透鏡來彌補色差。<ref>Kröger; 等人 (1999)，多焦點透鏡補償脊椎動物眼睛的色差失焦。 {{citation}}: 在中顯式使用等人：|author= (幫助); 忽略文字“計算生理學雜誌” (幫助)

球面像差 由於真實透鏡無法將入射的平行光線聚焦在一個點上，因此會發生稱為球面像差的誤差。解決此問題的適應性包括非球面透鏡（儘管這會產生其他問題）和具有梯度折射率的透鏡。

另一個這裡不會討論的問題是感光細胞之間的光學串擾。