感覺系統/視覺系統/舊/感官器官組成
我們人類是視覺生物,因此我們的眼睛非常複雜,包含許多組成部分。本章試圖描述這些組成部分,從而提供一些關於人類視覺屬性和功能的見解。
光線透過眼睛前部的黑色孔或瞳孔進入眼睛結構。黑色外觀是由於光線被眼睛內部的組織完全吸收。只有透過這個瞳孔光線才能進入眼睛,這意味著進入的光量實際上由瞳孔的大小決定。圍繞瞳孔的色素環形肌充當眼睛的光圈。虹膜中色素的含量決定了人類眼睛的不同顏色。
除了這層色素外,虹膜還有兩層睫狀肌。一層是稱為瞳孔括約肌的環形肌,它收縮使瞳孔變小。另一層是稱為瞳孔開大肌的平滑肌,它收縮使瞳孔擴張。這些肌肉的組合可以根據人的需求或狀況,擴張/收縮瞳孔。睫狀肌受睫狀小帶控制,睫狀小帶也是纖維,它改變晶狀體的形狀並將其固定在適當位置。
晶狀體位於瞳孔後方。它的形狀和特性揭示了與相機鏡頭類似的目的,但它們的功能略有不同。睫狀小帶的拉力調節晶狀體的形狀,從而改變焦距。晶狀體與角膜一起可以改變焦點,這使得它成為一個非常重要的結構,但眼睛總光學力的三分之一僅來自晶狀體本身。它也是眼睛的主要過濾器。晶狀體纖維構成了晶狀體的大部分材料,它們是細長而薄的細胞,沒有大部分的細胞機制,以促進透明度。與稱為晶狀體的可溶性蛋白質一起,它們增加了晶狀體的折射率。纖維還在晶狀體本身的結構和形狀中發揮作用。


角膜負責眼睛總光學力的剩餘 2/3,覆蓋虹膜、瞳孔和晶狀體。它聚焦透過虹膜的光線,然後光線再透過晶狀體。角膜厚度僅為 0.5 毫米,由 5 層組成
- 上皮:一層上皮組織覆蓋角膜表面。
- 鮑曼膜:一層由強膠原纖維組成的厚保護層,保持角膜的整體形狀。
- 基質:一層由平行膠原纖維組成。這層構成了角膜厚度的 90%。
- Descemet 膜和內皮:是兩層調整到眼球前房,前房充滿了由睫狀體產生的房水。這種液體滋潤晶狀體,清潔它並保持眼球的壓力。位於角膜和虹膜之間的腔室包含一個小梁網,透過小梁網,液體透過舒勒氏管從後房排出。
角膜表面位於兩個保護膜下,稱為鞏膜和 Tenon 包膜。這兩層保護層完全包裹眼球。鞏膜由膠原蛋白和彈性纖維構成,保護眼睛免受外部損傷,這層也形成了眼睛的白眼球。它被神經和血管穿透,最大的孔留給視神經。此外,它被結膜覆蓋,結膜是眼球表面的一種透明粘膜。這種膜也襯在眼瞼內。它起潤滑劑的作用,並與淚腺一起產生淚液,潤滑和保護眼睛。剩下的保護層,即眼瞼,也有助於將這種潤滑劑散佈開來。
眼球由複雜的眼外肌結構控制,眼外肌包括四條直肌 - 下直肌、內直肌、外直肌和上直肌,以及兩條斜肌 - 下斜肌和上斜肌。這些肌肉的位置如下所示,以及它們的功能。
如您所見,眼外肌 (2,3,4,5,6,8) 附著在眼球的鞏膜上,起源於 Zinn 環,Zinn 環是圍繞視神經的纖維腱。滑車系統透過滑車作為滑輪,上斜肌作為繩索而形成,這對於以正確的方式改變肌肉力量是必需的。剩餘的眼外肌具有直接通往眼睛的路徑,因此不會形成這些滑車系統。使用這些眼外肌,眼睛可以向上、向下、向左、向右旋轉,並且可以將這些運動組合起來實現其他運動。
其他運動對於我們能夠看到也非常重要。輻輳運動使雙眼視覺功能正常。稱為掃視的無意識快速運動對於人們保持物體聚焦至關重要。掃視是眼睛掃描視野時執行的一種抖動運動,目的是稍微改變注視點。當您用眼睛跟隨移動的物體時,您的眼睛會執行稱為平滑追蹤的運動。稱為眼球震顫的額外非自願運動是由來自前庭系統的訊號引起的,它們共同構成了前庭眼反射。
腦幹控制眼睛的所有運動,不同的區域負責不同的運動。
- 腦橋:快速水平運動,例如掃視或眼球震顫
- 中腦:垂直和旋轉運動
- 小腦:微調
- Edinger-Westphal 核:輻輳運動

在進行轉導之前,傳入的電磁波會穿過角膜、晶狀體和黃斑。這些結構也充當過濾器,以減少不需要的電磁波,從而保護眼睛免受有害輻射。這些元素中的每一個的過濾響應可以在“角膜、晶狀體和色素上皮對光線的過濾”圖中看到。如您所見,角膜會衰減較低波長,而幾乎不影響較高波長。晶狀體阻擋了大約 25% 的低於 400 奈米的電磁波,以及超過 50% 的低於 430 奈米的電磁波。最後,色素上皮是光感受器之前的最後一個過濾階段,它會影響大約 30% 的 430 奈米到 500 奈米之間的電磁波。
眼睛的一部分,標誌著非光敏感區域到光敏感區域的過渡,稱為鋸齒緣。光敏感區域稱為視網膜,它是眼球后部的感官結構。視網膜由多層組成,下面介紹了數百萬個稱為桿狀細胞和錐狀細胞的光感受器,它們捕獲光線並將光線轉換為電脈衝。這些脈衝的傳遞是由神經節細胞神經開始的,並透過視神經傳導,視神經是資訊離開眼睛的唯一途徑。

右側顯示了視網膜結構的概念圖。我們可以看到,主要有五種型別的細胞
- 感光細胞
- 水平細胞
- 雙極細胞
- 無長突細胞
- 神經節細胞
感光細胞可以進一步細分為兩種主要型別,稱為視杆細胞和視錐細胞。在大多數視網膜區域,視錐細胞的數量遠少於視杆細胞,但在黃斑,尤其是在其稱為中央凹的中心部分,視錐細胞的聚集非常多。在這個中心區域,每個感光錐細胞都連線到一個神經節細胞。此外,該區域的視錐細胞比平均視錐細胞尺寸略小,這意味著每個區域有更多的視錐細胞。由於這種比例和高密度的視錐細胞,這是我們擁有最高視力的區域。

人類視錐細胞有三種類型,每種視錐細胞對特定波長範圍的光有反應,因為三種類型的色素被稱為視蛋白。每種色素對紅光、藍光或綠光敏感,所以我們有藍色、綠色和紅色視錐細胞,也稱為 S-、M-和 L-視錐細胞,因為它們分別對短波、中波和長波敏感。它由稱為視蛋白的蛋白質和稱為視黃醛的結合色基團組成。視錐細胞的主要構建模組是突觸末端、內節和外節、內部核和線粒體。
三種類型視錐細胞的光譜敏感性
- 1. S-視錐細胞吸收短波光,即藍紫光。S-視錐細胞的最大吸收波長為 420 奈米。
- 2. M-視錐細胞吸收藍綠色到黃光。在這種情況下,最大吸收波長為 535 奈米。
- 3. L-視錐細胞吸收黃色到紅色光。最大吸收波長為 565 奈米。

內節包含細胞器和細胞核以及細胞器。色素位於外節,附著在膜上,作為跨膜蛋白,位於細胞膜的內陷中,形成膜盤,在顯示視杆細胞和視錐細胞基本結構的圖中清晰可見。這些盤狀結構最大限度地提高了細胞的接收面積。許多脊椎動物的視錐感光細胞含有稱為油滴的球形細胞器,被認為構成眼內濾光器,可以提高對比度,減少眩光並減少由線粒體尺寸梯度從周圍到中心引起的色差。
視杆細胞的結構類似於視錐細胞,但它們含有視紫紅質色素,這使它們能夠檢測低強度光,並且它們的靈敏度是視錐細胞的 100 倍。視紫紅質是人類視杆細胞中唯一發現的色素,它位於色素上皮的外側,與視錐細胞類似,透過使用圓盤結構最大限度地提高了吸收面積。與視錐細胞類似,細胞的突觸末端將它與雙極細胞連線起來,內節和外節透過纖毛連線。
視紫紅質色素吸收 400-600 奈米之間的光,在 500 奈米左右達到最大吸收。此波長對應於藍綠色光,這意味著在夜間,藍色比紅色更強烈。

波長在 400-700 奈米範圍之外的 EM 波既不能被視杆細胞也不能被視錐細胞檢測到,最終意味著它們對人類不可見。
水平細胞位於視網膜的核心層。水平細胞有兩種型別,兩種型別都對光產生超極化,即它們變得更加負。A 型由稱為 HII-H2 的亞型組成,它主要與 S-視錐細胞相互作用。B 型細胞具有稱為 HI-H1 的亞型,它具有樹突樹和軸突。前者主要與 M- 和 L-視錐細胞接觸,後者與視杆細胞接觸。與視錐細胞的接觸主要是透過抑制性突觸進行的,而細胞本身透過間隙連線連線到一個網路中。

雙極細胞在外部叢狀層和胞體,即它們的細胞體,位於內部核層中擴充套件單個樹突。樹突專門與視錐細胞和視杆細胞互連,我們區分出一個視杆雙極細胞和九到十個視錐雙極細胞。這些細胞使用軸突在內部叢狀層中分支到無長突細胞或神經節細胞。視杆雙極細胞連線到三聯突觸或 18-70 個視杆細胞。它們的軸突在內部叢狀層突觸末端周圍擴充套件,這些突觸末端包含帶狀突觸,並與二聯突觸中的兩個細胞過程接觸。它們透過 AII 無長突細胞連結連線到神經節細胞。
無長突細胞可以在視網膜的內部核層和神經節細胞層中找到。偶爾它們在內部叢狀層中被發現,在那裡它們充當訊號調節器。根據它們的大小,它們被歸類為窄場、小場、中場或寬場。但是,存在許多分類導致超過 40 種不同的無長突細胞型別。
神經節細胞是將視覺訊號從視網膜傳遞到大腦的最終傳遞者。視網膜中最常見的神經節細胞是矮胖神經節細胞和傘狀神經節細胞。訊號在經過所有視網膜層後,傳遞給這些細胞,這些細胞是視網膜處理鏈的最後階段。所有資訊在這裡收集並轉發到視網膜神經纖維和視神經。神經節細胞軸突融合形成視神經的地方稱為視盤。該神經主要由視網膜神經節細胞軸突和孔細胞構成。大多數軸突將資料傳輸到外側膝狀核,它是神經大部分的終止連線,並將資訊轉發到視覺皮層。一些神經節細胞也對光有反應,但由於這種反應比視杆細胞和視錐細胞的反應慢,因此據信它與感知環境光水平和調整生物鐘有關。
