結構生物化學/生物資訊學/進化樹
早期關於分支進化樹或系統發育樹的跡象是古生物學圖表。這種圖表在愛德華·希契科克的《基礎地質學》一書中有所體現，展示了植物和動物之間地質關係。然而，追溯到更早的時代，樹狀生命的想法起源於古代關於生命從低階到高階形式階梯式進化的概念。階梯式進化的一個例子就是“存在大鏈”。
此外，一位名叫查爾斯·達爾文的知名人士在 19 世紀 50 年代在其具有開創性的著作《物種起源》中繪製了最早的進化樹之一。基本上，在這本書中，他展示了進化樹的重要性。許多年後，許多進化生物學家透過使用樹狀圖來描述進化，來研究生命的形式。這樣做的原因是，這些型別的圖表被證明非常有效地解釋了物種形成的概念，即譜系隨機分裂和適應性概念。總的來說，幾個世紀以來，許多生物學家使用進化樹作為研究生命概念的一種工具。
進化樹，或系統發育，是對生物體及其彼此之間的進化史進行的正式研究。系統發育樹最常用於描述物種之間存在的相互關係。特別是，它們闡明瞭某些性狀是同源的（由於趨異進化而出現在共同祖先中）還是同塑的（有時被稱為類似性狀，指在共同祖先中不存在但其功能在兩個或多個生物體中獨立發展起來的性狀，被稱為趨同進化）。進化樹是顯示各種生物物種及其進化關係的圖表。它們由從低階生命形式流向高階生命形式的分支組成。
進化樹與分類學不同。分類學是根據一組用來評估異同的特徵，將生物體按順序劃分為類別，而進化樹涉及生物分類，並使用形態學來顯示關係。系統發育透過比較各種生物體中的 RNA、DNA 或蛋白質等聚合物分子所發現的關係，用進化史來展示。進化途徑透過這些聚合物分子的序列相似性進行分析。這是基於這樣的假設：序列的相似性是由於進化分化程度低於其他序列。進化樹是透過對序列進行比對來構建的。分支的長度與序列之間氨基酸差異的數量成正比。
系統發育系統學根據共享的特徵來告知系統發育樹的構建。比較核酸或其他分子來推斷關係是追蹤生物體進化史的寶貴工具。分子樹能夠涵蓋時間段的短長，這是由於基因即使在同一個進化譜系中，也能以不同的速率進化。例如，編碼 rRNA 的 DNA 變化相對緩慢，因此對這些基因中 DNA 序列的比較對於調查很久以前分化的分類群之間的關係非常有用。有趣的是，人類和小鼠 99% 的基因在可檢測到的是直系同源的，我們 50% 的基因與酵母的直系同源。人類和小鼠中的血紅蛋白 B 基因是直系同源的。這些基因具有相似的功能，但自人類和小鼠擁有共同祖先以來，它們的序列發生了分化。
透過檢查序列相似性，可以推斷出蛋白質家族成員之間的進化途徑。這種方法基於這樣的概念：彼此更相似的序列比不太相似的序列具有更少的進化時間來分化。
如今，進化樹用於 DNA 雜交。它們用於確定兩個相似物種之間遺傳物質的百分比差異。如果兩個物種之間的 DNA 非常相似，那麼這兩個物種密切相關。如果只有很小的百分比相同，那麼它們的關係就比較遠。
進化樹中每條線分支的點被稱為節點。節點是分支上物種的共同祖先。進化樹中物種之間的關係包括單系群、並系群和多系群。單系群是包含共同祖先及其所有後代的物種分支。並系群包含共同祖先，但不包含其所有後代。多系群包含沒有（最近）共同祖先的生物體，通常用於研究相對無關生物體之間的相似特徵。
這些節點是透過使用計算系統發育程式計算從多個序列比對得到的遺傳距離來計算的。然而，也存在侷限性，主要是不可能考慮實際的進化歷史。雖然序列比對顯示了兩個物種之間的相對關係，但沒有表明它們是如何進化的。因此，對於三域的起源，它們來自同一個祖先，然後分支到真核域和原核域這兩個不同的群體。然而，古細菌從真核域分支出來，即使它們是單細胞生物。
系統發育構建的證據：1. 透過觀察化石記錄。問題是記錄不完整，只有硬質結構被儲存下來。2. 透過研究最近的物種，觀察共享特徵，包括同源特徵和類似特徵，可以證明進化史。
進化樹有很多不同的型別，每種型別都代表著不同的東西。一種型別的進化樹被稱為有根系統發育樹。這種樹是一種直接型別的樹，它包含一個特殊的節點，對應於樹葉處所有實體的最近共同祖先。使用無可爭議的外群是最常用的樹根方法之一。換句話說，有根樹通常說明特定外群的序列或性狀資料。
另一種型別的進化樹被稱為無根樹。無根樹通常說明不同葉節點之間的關係。這是在不做出任何關於祖先的假設的情況下完成的。與有根樹需要識別祖先跡象不同，無根樹始終可以從有根樹中建立，方法是省略根。基本上，無根樹是透過對每個分支上的相對進化速率做出假設或將外群包含在輸入資料中來生成的。在這種過程中經常使用的一種應用程式稱為分子鐘假說。
最後但並非最不重要，二叉樹也是一種進化樹。在二叉樹中，有根和無根系統發育樹都可以是多分叉的或二叉的，可以顯示為標記的或未標記的。例如，一個多分叉的有根樹可能在節點處具有兩個以上的子節點，與無根多分叉樹不同，在無根多分叉樹中，節點處可能出現三個以上的鄰居。
此外，一個已分叉的生根樹恰好有兩個後代從每個內部節點產生，通常形成二叉樹。另一方面，一個非生根分叉樹類似於一個非生根二叉樹。一個非生根二叉樹通常有一個自由樹，在每個內部節點恰好有三個鄰居。就標記樹和未標記樹而言，標記樹在其葉子上有唯一的分配值，而未標記樹（也稱為樹形）僅定義為拓撲結構。
總的來說，對於給定數量的葉節點，可能樹的數量取決於所檢視的特定樹型別。然而，分叉樹的數量總是少於多叉樹的數量。類似地，未標記樹的數量少於標記樹的數量，非生根樹的數量少於生根樹的數量。就標記樹而言，始終要注意字母“n”代表葉節點的數量。
可以透過確定不同生物體中相似基因的序列資訊來構建進化樹。彼此相似的序列通常被認為具有較少的差異時間。相反，較不相似的序列具有更多的進化時間來發生分化。進化樹是透過比對序列並使每個分支長度與序列的氨基酸差異成正比來構建的。此外，透過為序列分配一個恆定的突變率並執行序列比對，可以計算出感興趣序列何時分化為單系群的近似時間。
DNA可以透過PCR方法的開發進行擴增和測序。從尼安德特人化石中提取的線粒體DNA被鑑定含有379個鹼基的序列。與智人相比，該序列中僅發現22到36個替換，而智人和黑猩猩在同一區域的共同鹼基上則有55個差異。進一步的分析表明，智人和尼安德特人在60萬年前有著共同的祖先。這表明尼安德特人不是黑猩猩和人類之間的中間物種，而是一個進化上的死衚衕，已經滅絕了。
序列比對可以在各種序列上進行。例如，為了構建蛋白質的進化樹，比對序列，然後透過相似性進行比較以構建樹。在上面的珠蛋白樹中，就可以看到哪個蛋白質首先分化。另一個典型的例子是使用rRNA（核糖體RNA）來比較生物體，因為rRNA的突變率較慢，是構建進化樹的更好來源。
這是由卡爾·烏斯博士在20世紀70年代後期進行的研究所最好地支援的。由於核糖體對生物體如何運作至關重要，因此它們在進化過程中不容易發生改變。重大的變化可能導致核糖體無法發揮其作用，因此其基因序列得以保留。利用這一點，烏斯博士比較了大量細菌中核糖體序列的微小差異，並展示了它們並非全部相關。觀察極端細菌，如產甲烷菌，無法將它們與真核生物或原生生物聯絡起來，因為它們屬於它們自己的古菌類別。
構建系統發育樹需要系統分類學家尋找突觸形態（共享衍生特徵）和同源形態（共享祖先特徵）。
Three Domain 閱讀系統發育樹：圖中的數字表示突觸形態或共享衍生特徵，這些特徵僅對這些群體或群體是唯一的。圖示表明存在三個域：細菌、古菌和真核生物。真核生物和古菌域具有（1）內含子、組蛋白和與真核生物RNA聚合酶相似的RNA聚合酶。此外，古菌域具有（2）膜中獨特的脂質含量和獨特的細胞壁組成。
真核生物域 Four supergroups phylogeny 真核生物的突觸形態是（5）具有細胞核、膜結合的細胞器、膜中的固醇、細胞骨架、線性DNA（基因組由多個分子組成）以及9+2微管超微結構鞭毛。根據DNA序列資料，該域有四個超群：Excavata、Chromalveolata、Unikonta、Archaeplastida（紅藻、綠藻、植物）。
Archaeplastida超群具有（7）透過初級內共生獲得的葉綠體。主要支系：Rhodophyta（紅藻）、Chlorophyta（綠藻）、Plantae（陸地植物）。 Archaeplastida phylogeny
Excavata超群： Excavata 該超群有三個門：Parabasalia、Euglenophyta和Kinetoplastida。Euglenophyta沒有細胞壁，但具有（8）細胞膜內的柔性表皮。它具有與植物中相同的葉綠素A和B——它透過次級內共生（綠色譜系）獲得的。Parabasalia具有（9）減少或消失的線粒體。Kinetoplastida具有（10）單一的巨大線粒體/動基體，它編輯mRNA。
Chromalveolata超群： Chromalveolata phylogeny 有三個支系：alveolata、straminopila和rhizaria。
Rhizaria的門有孔蟲具有（11）由有機材料和CaCO3製成的多室殼。
straminopila和rhizaria的突觸形態是（12）透過次級內共生（紅色譜系）獲得的葉綠體。
straminopila具有（13）兩個大小不一的鞭毛，一個較長的纖毛狀。straminopila有三個主要的門。矽藻門（矽藻）具有（14）有機基質中水合二氧化矽的細胞壁，由兩半組成：“盒和蓋”。褐藻門（褐藻）具有（16）多細胞海藻。卵菌門（水黴菌、霜黴菌）具有（15）葉綠體的缺失。
alveolata具有（17）質膜下方的膜結合囊。有三個門。甲藻門具有（19）纖維素狀材料的板，有溝槽。纖毛蟲門具有（20）兩種功能上不同的核：大核（控制代謝）和小核（在有性生殖中起作用）。頂復門具有（18）用於穿透宿主細胞的頂端結構。
Unikonta超群具有（6）一個三嘧啶生物合成融合基因，並具有一個鞭毛
Unikonta phylogeny 三個主要支系：變形蟲、真菌、動物。
變形蟲具有（21）寬闊的偽足。它的裸變形蟲門（22）透過葉狀偽足進行攝食和移動。
後鞭毛生物（真菌和動物界）具有（23）後生鞭毛。真菌具有（24）由幾丁質構成的細胞壁，吸收性異養，並且是多細胞的。真菌有四個門。除了壺菌門（水黴菌）之外，所有其他真菌門都具有（25）鞭毛的缺失以及質配和核配之間的時間間隔。接合菌門具有（26）有性生殖的異核狀態僅限於接合孢子囊。擔子菌門和子囊菌門都具有（27）分生孢子、廣泛的（n+n）狀態、大小和持續時間、隔膜菌絲以及肉眼可見的子實體。擔子菌門具有（28）在雙核狀態下長壽的雙核菌絲體，在稱為擔子的特殊細胞中產生減數孢子，並且以有性生殖為主（無性孢子很少見）。子囊菌門具有（29）在稱為子囊的特殊細胞中產生的減數孢子。
動物界是（30）多細胞的，具有細胞外基質，其中含有膠原蛋白、蛋白多糖和細胞之間特殊型別的連線（細胞粘附蛋白）。
多孔動物門（海綿）具有（31）骨針、內部水管系統。真後生動物亞界具有（32）身體對稱性、初級胚層（真正的內胚層和外胚層）、真正的組織和器官、上皮組織和神經組織。輻射對稱動物具有（33）初級輻射對稱。刺胞動物門具有（34）中膠層和刺細胞（具有刺絲囊）。兩側對稱動物具有（35）兩側對稱、體腔（體腔）、中胚層（三胚層）和肌肉。兩個主要的系統發育分支是原口動物和後口動物。原口動物具有（36）裂體腔，原口發育成口。後口動物具有（37）腸體腔、不確定的細胞命運、放射狀卵裂，原口發育成肛門。棘皮動物門具有（38）水管系統、管足，並且在成蟲期具有輻射對稱性（幼蟲期為兩側對稱）。半索動物具有（39）在生命中的某個階段具有咽鰓裂。脊索動物具有（40）肌肉化的肛後尾、背側神經索和脊索。
原口動物的系統發育樹。 Protostomia phylogeny
脊索動物的系統發育樹。 Chordata phylogeny
Waggoner. Ben. "Archaea: Systematics." 15 Nov. 2009. <http://www.ucmp.berkeley.edu/archaea/archaeasy.html> http://en.wikipedia.org/wiki/Phylogenetic_tree