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結構生物化學/碳水化合物/碳水化合物代謝

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所有細胞都需要能量才能持續生存和運作。這種能量來自含能化合物,例如糖、澱粉或脂類。這些含能化合物在生物體內的分解和相互轉化是一個生化過程,被稱為碳水化合物代謝

碳水化合物代謝透過有氧呼吸進行,其中葡萄糖和氧氣被代謝釋放出水和二氧化碳。在細胞呼吸中,代謝反應為了將儲存在碳水化合物中的能量轉化為ATP(三磷酸腺苷)。ATP被創造出來,通常被稱為細胞內能量轉移的“貨幣單位”。ATP儲存了現在分解的能量,並在需要時將其運輸到細胞的不同區域。

碳水化合物以多糖的形式儲存,多糖是由葡萄糖(單糖)透過糖苷鍵連線而成的更長的聚合物。當需要能量或儲存能量時,這些多糖會被裂解成更小的單糖單位,為分解代謝做準備。碳水化合物分解代謝是將更大的碳水化合物分解成更小的片段以獲取鍵內能量的過程。

還有其他型別的碳水化合物代謝,例如糖酵解、無氧呼吸、糖原生成等等。

糖酵解

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糖酵解代謝途徑被大多數微生物使用,例如酵母、細菌、動物和人類。糖酵解意味著糖的溶解。糖酵解從一個單一的葡萄糖分子 (C6H12O6) 開始,最終產生丙酮酸 (CH3COCOO- + H+)。該途徑是分解代謝的(透過將複雜分子轉化為更簡單的分子來產生能量)。糖酵解過程中產生的能量來自葡萄糖的降解,並以三磷酸腺苷 (ATP) 分子的形式儲存。六碳葡萄糖被還原為兩個三碳丙酮酸分子。ATP合成被認為與糖酵解相耦合,因為糖酵解序列是透過利用兩個反應產生的。儘管糖酵解是形成能量的主要系統,但有些生物不需要氧氣,例如酵母等生物,是有氧生物。我們體內數百種生化反應需要ATP作為能量來源。這些生物只能從這個過程中獲得少量維持功能所需的能量。糖酵解發生在兩個主要步驟中,第一步涉及將糖轉化為6-磷酸葡萄糖。第二步是將6-磷酸葡萄糖轉化為丙酮酸。然後,糖酵解的產物被進一步代謝並完全分解葡萄糖。在一些微生物中,乳酸是丙酮酸產生的最終產物。這個過程被稱為同型乳酸發酵。在一些細菌和酵母中,乳酸的產生量不多,而是將丙酮酸轉化為乙醇和二氧化碳。這個系統被稱為酒精發酵。在組織中,一些生物的糖酵解是複雜代謝機制的開端。這個系統使用氧氣將丙酮酸轉化為二氧化碳和水。最常見的糖酵解型別是Embden-Meyerhof-Parnas(EMP途徑),該途徑由Gustav Embden、Otto Meyerhof和Jakub Karol Parnas發現。

Embden-Meyerhof-Parnas

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Embden-Meyerhof-Parnas(EMP途徑)是一系列化學反應,分解葡萄糖並釋放能量,這些能量被捕獲並儲存在ATP中。一個葡萄糖分子會生成兩個丙酮酸分子和兩個ATP分子。丙酮酸如果存在氧氣,就會進入三羧酸迴圈,並進一步發酵成乳酸。如果細胞中沒有足夠的氧氣,丙酮酸就會發酵成乙醇。總的來說,糖酵解會產生ATP,並作為其他細胞產物合成的構建塊。

無氧呼吸

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無氧呼吸是一種使用電子受體和氧氣的呼吸方式。在厭氧菌中,硝酸鹽 (NO3)、硫 (S) 和硫酸鹽 (SO42-) 等化合物被使用。為了使電子傳遞鏈發揮作用,必須存在一個最終的電子受體,以允許電子透過系統。在有氧生物中,最終的電子受體是氧氣。無氧呼吸主要由生活在沒有太多氧氣的環境中的原核生物使用。無氧呼吸在能量上不如有氧呼吸有效。許多厭氧生物會在氧氣中死亡,因此只能進行無氧呼吸。

有氧呼吸

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無氧呼吸是一種使用電子受體和氧氣的呼吸方式。在厭氧菌中,硝酸鹽 (NO3)、硫 (S) 和硫酸鹽 (SO42-) 等化合物被使用。為了使電子傳遞鏈發揮作用,必須存在一個最終的電子受體,以允許電子透過系統。在有氧生物中,最終的電子受體是氧氣。無氧呼吸主要由生活在沒有太多氧氣的環境中的原核生物使用。無氧呼吸在能量上不如有氧呼吸有效。許多厭氧生物會在氧氣中死亡,因此只能進行無氧呼吸。


[1] [2]

植物利用許多與人類相同的代謝反應來代謝碳水化合物。然而,細胞壁的化學和物理特性限制了酶的攻擊。細胞壁含有主要由纖維素和半纖維素組成的多糖,為植物細胞儲存能量。由於細胞壁的複雜性,這些多糖的完全解構非常困難,因為酶對它們的攻擊受到限制。因此,從光合作用中收集的能量的迴圈利用的生化過程相對低效。

纖維小體

纖維素酶和半纖維素酶是極其複雜和精密的酶,它們由分子結構組成,在這些結構中,催化模組快速增加並促進蛋白質-碳水化合物或蛋白質-蛋白質相互作用。纖維小體是由厭氧菌合成的纖維素酶和半纖維素酶,它們以多酶複合物的形式組裝在一起。這些酶複合物的形成機制仍不清楚,但據推測,厭氧環境施加了選擇壓力,促進了它們的形成。

纖維小體比傳統方法(酶促有氧呼吸等)更有效地分解和解構植物多糖,而傳統方法受到細胞壁複雜性的阻礙。例如,C. thremocellum利用纖維素的速度非常快,因此需要大量能量。纖維小體對纖維素的比活性是傳統能量分解方法(使用產生纖維素酶的厭氧細菌的纖維素分解作用)的50倍。據推測,這種效率的提高是由於多酶大分子複合物促進了催化單元和酶-底物靶標之間的協同作用,從而增強了協同作用。儘管這種假設是合理的,但這種現象背後的真正原因仍然不清楚,因為與纖維素水解相關的許多變數因素。 [3].

參考文獻

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  1. G Cooper, The Cell, American Society of Microbiology, p 72
  2. Stetten, DeWitt Jr. and Topper, Yale J. Seminars on Carbohydrate Metabolism: "The Metabolism of Carbohydrates, A Review", American Journal of Medicine. Bethesda, Maryland
  3. Fontes, C M, & Gilbert, H J. (2010). Cellulosomes: highly efficient nanomachines designed to deconstruct plant cell wall complex carbohydrates. Annual review of biochemistry, 79, 655-81.
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