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結構生物化學/碳水化合物/糖原分解

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葡萄糖是一種單糖,為細胞提供能量。由於高濃度的葡萄糖會破壞細胞的滲透壓狀態,導致細胞損傷,因此葡萄糖不用於能量儲存。相反,糖原,一種作為能量儲存形式的葡萄糖,被用來儲存能量。糖原是一種多支鏈的多糖,可以分解成葡萄糖並用作能量來源。

分解糖原並生成 6-磷酸需要 4 種酶活性

  1. 糖原降解
  2. 糖原重塑
  3. 重塑的糖原作為底物
  4. 產物轉化

糖原降解:生成葡萄糖 1-磷酸

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糖原磷酸化酶是幫助糖原分解的主要酶。透過新增正磷酸鹽,表示為 Pi,糖原磷酸化酶裂解底物形成葡萄糖 1-磷酸。磷酸化酶透過讓 Pi 裂解 C1 碳與氧之間的糖苷鍵,依次從糖原的非還原端去除殘基。結果,來自裂解的葡萄糖 1-磷酸與酶磷酸葡萄糖變位酶一起轉化為葡萄糖 6-磷酸。

檔案:Glucose.JPG
從糖原中分解一個殘基

糖原重塑:磷酸吡哆醛的參與

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  1. 來自 Pi 的一個質子轉移到糖原鏈上 C4 的氧原子,同時 Pi 從磷酸吡哆醛 (PLP) 中奪取一個質子。
  1. 形成一箇中間體,碳正離子
  1. Pi 攻擊碳正離子,導致形成 α-葡萄糖 1-磷酸,同時將一個質子添加回 PLP

重塑的糖原作為底物:去支化酶的幫助

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當磷酸化酶到達離支點第四個殘基時,α-1, 4 鍵的斷裂停止。還有兩種酶,轉移酶和 α-1, 6-葡萄糖苷酶,被引入以進一步促進糖原的重塑。轉移酶將三個殘基從一個分支移動到另一個分支。然後 α-1, 6 糖苷鍵被 α-1, 6 葡萄糖苷酶水解,釋放出一個葡萄糖。一般來說,轉移酶和 α-1, 6 葡萄糖苷酶的目標是將支鏈分子轉化為線性形式。

檔案:Debranched m.JPG
線性形式

產物轉化:生成葡萄糖 6-磷酸

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酶磷酸葡萄糖變位酶在其活性位點有一個磷酸化的絲氨酸殘基,該磷酸基團隨後被新增到葡萄糖 1-磷酸,更具體地說,新增到 C6 羥基,以生成葡萄糖 1, 6-二磷酸。同時,底物的 C1 磷酸基團被新增到磷酸葡萄糖變位酶的絲氨酸殘基,最終得到葡萄糖 6-磷酸和磷酸化酶。

參考文獻

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Berg, Jeremy "Biochemistry",第 21 章 糖原代謝。615-620。第七版。Freeman and Company,2010 年。

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