結構生物化學/細胞訊號通路/肌肉系統
肌肉系統
肌細胞由肌原纖維組成，肌原纖維又由重複的亞單位——肌節組成。每個肌節包含兩個 Z 帶，構成肌節的壁，肌動蛋白分子連線到 Z 帶上。在每對肌動蛋白帶之間，有一個肌球蛋白分子。當肌節收縮時，肌球蛋白和肌動蛋白將兩個 Z 帶拉得更近，縮短了肌節的總長度。肌節能夠收縮的距離稱為 I 帶，它是肌節的 Z 帶壁之間以及肌球蛋白分子開始的區域之間的空間。
當肌肉受到壓力，例如運動時，每個肌細胞中肌節和肌原纖維的數量會增加，而不是肌細胞本身的數量增加。這使得每個肌細胞的收縮力更強，而不會增加總的細胞數量。
主要有三種肌肉型別：心肌、平滑肌和骨骼肌。
心肌：只存在於心臟中，並在整個身體中非自主地工作。這些肌肉受延髓控制，延髓位於人腦的下部。心肌細胞呈長條狀，每個細胞只有一個細胞核。它們位於心臟壁上。它們的主要功能是將血液推入迴圈系統。心肌組織的收縮是由延髓傳送到位於心臟右心房的 SA 神經的脈衝引起的。
平滑肌：非自主地工作。我們體內器官的肌肉主要由平滑肌組成，例如胃、喉嚨和小腸。在體內維持體內平衡。只有心臟不是平滑肌。平滑肌呈球形，包含一個細胞核。
骨骼肌：也稱為橫紋肌組織。該結構涉及肌動蛋白和肌球蛋白的平行纖維網路以及肌動蛋白肌球蛋白橫橋的形成。骨骼肌的運動可以用滑動絲理論來描述，該理論認為，在收縮過程中，肌動蛋白絲沿著肌球蛋白頭部滑動。能量是由肌球蛋白頭部在滑動過程中釋放的 ATP 提供的，肌球蛋白頭部從“起動”狀態變為“靜止”狀態。這個過程也被稱為動力衝程。當肌漿網中的鈣離子水平很高且 ATP 可用時，肌肉收縮會持續進行。在體內自主地工作。它們是移動骨骼並表現出外部運動的肌肉。骨骼肌包含多個細胞核，這說明它們體型較大。骨骼肌細胞也包含多個細胞核，以便有效地合成肌動蛋白和肌球蛋白。它們的長度可以達到幾英尺。
骨骼肌並不單獨工作。當肌肉連線到骨骼時，這種連線將決定肌肉收縮產生的力量、速度和運動範圍，並且可以透過將肌肉連線到槓桿來改變。槓桿是一個剛性物體，例如骨骼，它在稱為支點的固定點上移動。每根骨頭都是一個槓桿，每個關節都是一個支點。支點有助於支撐槓桿。當身體運動時，槓桿可以改變施加力的方向，施加力的運動距離和速度，以及施加力的有效強度。因此，肌肉的運動取決於關節的型別。關節幫助骨骼肌伸展或收縮肌肉。
1. 骨骼 2. 肌周膜 3. 血管 4. 肌纖維 5. 肌束 6. 肌內膜 7. 肌外膜 8. 肌腱
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(1) 乙醯膽鹼在突觸末梢釋放，擴散穿過突觸間隙，並與受體蛋白結合 (2) 動作電位沿質膜傳播，並向下傳遞到 T 小管 (3) 動作電位觸發鈣離子從肌漿網釋放 (4) 鈣離子與細絲中的肌鈣蛋白複合物結合 (5) 沿肌動蛋白鏈結合的蛋白質改變位置 (6) 肌球蛋白結合位點暴露 (7) 肌球蛋白橫橋交替地連線到肌動蛋白並分離，將細絲拉向肌節的中心；ATP 為細絲滑動提供能量 (8) 動作電位結束後，肌質中的鈣離子被主動運輸回肌漿網 (9) 肌球蛋白結合位點的肌動球蛋白阻斷恢復 (10) 收縮結束，肌纖維放鬆
肌球蛋白的重要結構域包括運動區域、槓桿和尾部。重鏈亞基形成運動區域、槓桿和尾部的主要結構單元，輕鏈亞基則起到穩定肌球蛋白功能單元主要組分的功效。35 種以上的肌球蛋白亞類的每一種都具有這種主題的微小結構變異，但在大多數情況下，輕鏈只是起到穩定結構的功效。
顧名思義，運動功能賦予肌球蛋白運動域運動能力，並參與強制移動槓桿域。結合肌動蛋白的區域被一個裂隙隔開，當裂隙閉合時，會啟動與肌動蛋白元素的牢固結合。在活躍的動力衝程中，肌球蛋白從向上構象轉變為向下構象。一個被稱為換能器區域的中心區域在某些條件下會拉伸，這種拉伸的放鬆有助於產生動力衝程。
動力衝程的順序包括幾個步驟。首先，肌球蛋白頭部與肌動蛋白絲結合，然後，從向上到向下的構象轉變完成，然後，磷酸基團釋放，觸發返回向上構象。ATP 只能在向上構象中水解，這一步會導致槓桿啟動和觸發。構成動力衝程基礎的槓桿構象轉變被認為是限速步驟，這一過程在沒有與肌動蛋白結合時不會發生。
(1) 乙醯膽鹼在突觸末梢釋放，擴散穿過突觸間隙，並與受體蛋白結合 (2) 動作電位沿質膜傳播，並向下傳遞到 T 小管 (3) 動作電位觸發鈣離子從肌漿網釋放 (4) 鈣離子與細絲中的肌鈣蛋白複合物結合 (5) 沿肌動蛋白鏈結合的蛋白質改變位置 (6) 肌球蛋白結合位點暴露 (7) 肌球蛋白橫橋交替地連線到肌動蛋白並分離，將細絲拉向肌節的中心；ATP 為細絲滑動提供能量 (8) 動作電位結束後，肌質中的鈣離子被主動運輸回肌漿網 (9) 肌球蛋白結合位點的肌動球蛋白阻斷恢復 (10) 收縮結束，肌纖維放鬆
骨骼透過肌腱與肌肉相互作用。當肌肉收縮並拉動連線的骨骼彎曲關節時，就會發生運動。脊椎動物有三種肌肉
骨骼肌 也被稱為橫紋肌。它們與骨骼系統相關聯，主要參與隨意運動。脊椎動物可以有意識地控制這些肌肉。每個骨骼肌細胞包含許多細胞核。它們構成了身體大部分肌肉，約佔總體重 40%。它們負責定位和移動骨骼。骨骼肌通常透過由膠原蛋白組成的肌腱連線到骨骼上。肌肉的起點是指連線到軀幹或更靜止骨骼的肌肉末端。肌肉的附著點是指更遠端或更活動的附著點。
當連線到肌肉的骨骼透過靈活的關節連線時，肌肉的收縮會移動骨骼。如果連線的骨骼中心在肌肉收縮時靠得更近，則該肌肉被稱為屈肌，運動被稱為屈曲。如果骨骼在肌肉收縮時彼此遠離，則該肌肉被稱為伸肌，運動被稱為伸展。身體中的大多數關節都有屈肌和伸肌，因為收縮的肌肉只能在一個方向上拉動骨骼，而不能將其推回。屈肌-伸肌對被稱為拮抗肌群，因為它們產生相反的效果。
肌肉作為一個單位共同發揮作用。骨骼肌是肌細胞或肌纖維的集合，就像神經是神經元的集合一樣。每個骨骼肌纖維都是一個長而圓柱形的細胞，其表面有多達數百個細胞核。骨骼肌纖維是人體最大的細胞，由許多單個胚胎肌細胞融合而成。
給定肌肉中的纖維以其長軸平行排列，並且每個骨骼肌纖維都包裹在結締組織中。相鄰的纖維群被捆綁在一起，形成稱為肌束的單元。膠原蛋白、彈性纖維、神經和血管存在於肌束之間。整個肌肉被包在一個結締組織鞘中，該鞘與肌肉纖維和肌束周圍的結締組織以及將肌肉固定到下層骨骼的肌腱相連。
平滑肌 存在於內臟器官的壁中。這些器官包括胃、腸和膀胱。它是一種不隨意肌。儘管骨骼肌在人體中擁有最多的肌肉質量，但心肌和平滑肌在維持穩態方面更為重要。平滑肌主要存在於空腔器官和管道的壁中，其收縮會改變器官的形狀。平滑肌通常會產生力來將物質透過器官的腔移動。例如，腸道中平滑肌收縮的連續波會將攝入的物質從食道移動到結腸。
平滑肌在產生張力的方式上明顯不同於橫紋肌。在平滑肌抽搐中，收縮和放鬆發生得比骨骼肌或心肌慢得多。同時，平滑肌使用更少的能量來產生給定的力，並且它可以長時間保持其力。例如，據估計，平滑肌細胞可以使用僅 25~30% 的橫橋活性來產生最大張力。
此外，平滑肌的耗氧量低，但可以在不疲勞的情況下長時間持續收縮。這種特性使膀胱等器官能夠在持續負荷的情況下保持張力。它還使一些平滑肌能夠持續收縮並長時間保持張力。食道和膀胱括約肌是持續收縮的肌肉的例子，它們的功能是關閉空腔器官的開口。這些括約肌在需要讓物質進入或離開器官時會放鬆。
直到最近，平滑肌還沒有像骨骼肌那樣被廣泛研究，原因有很多：1. 平滑肌種類更多。2. 平滑肌的解剖結構使得功能研究很困難。3. 平滑肌收縮除了神經遞質外，還受到激素和旁分泌因子的控制。4. 平滑肌具有可變的電學特性。5. 多條通路影響平滑肌的收縮和放鬆。
平滑肌與骨骼肌 平滑肌是小的紡錘形細胞，只有一個細胞核，與骨骼肌的大而多核纖維形成對比。在神經控制的平滑肌中，神經遞質從自主神經元變異體釋放到靠近肌纖維表面的位置。平滑肌缺乏專門的受體區域，例如骨骼肌突觸中發現的運動終板。相反，神經遞質只是擴散到細胞表面，直到找到受體。
大多數平滑肌是單一單位平滑肌（單一平滑肌），之所以這樣稱呼，是因為單個肌細胞作為一個單位收縮。單一單位平滑肌也稱為內臟平滑肌，因為它形成內臟器官（內臟）的壁，例如血管和腸道。單一單位平滑肌的所有纖維都透過電連線在一起，因此一個細胞中的動作電位會透過間隙連線迅速傳播，使整個組織片收縮。由於每次收縮時所有纖維都會收縮，因此沒有剩餘的儲備單元來招募以增加收縮力。相反，進入細胞的鈣量決定了收縮力。
多單位平滑肌由沒有電連線的細胞組成。因此，每個單個肌細胞必須與軸突末端或變異體密切相關並獨立刺激。這種排列允許透過選擇性啟用單個肌細胞來精細控制這些肌肉的收縮。與骨骼肌一樣，增加收縮力需要招募額外的纖維。
多單位平滑肌存在於眼睛的虹膜和睫狀體中，存在於男性生殖道的部分割槽域中，以及存在於子宮中，除了臨產和分娩之前。有趣的是，子宮的多單位平滑肌在妊娠的最後階段會發生變化並變成單一單位。間隙連線連線蛋白合成基因被開啟，顯然是在妊娠激素的影響下。在子宮肌細胞中新增間隙連線會同步電訊號，使子宮肌在排出嬰兒時更有效地收縮。
心肌 構成心臟。這些肌肉也是不隨意的，可以在沒有來自神經系統的刺激的情況下收縮。心肌與平滑肌和骨骼肌都有共同特徵。與骨骼肌纖維一樣，心肌纖維也是橫紋的，並且具有肌節結構。然而，心肌纖維比骨骼肌纖維短，可能是分支的，並且只有一個細胞核（不像多核的骨骼肌纖維）。與單一單位平滑肌一樣，心肌纖維透過電連線在一起。間隙連線包含在稱為閏盤的特殊細胞連線中。一些心肌，就像一些平滑肌一樣，表現出起搏器電位。此外，心肌受到交感神經和副交感神經的控制，以及激素的控制。
可以將肌肉視為神經系統中的參與者。神經會透過隨意衝動或不隨意本能向肌肉傳送資訊。肌肉接收這些資訊並將它們轉化為運動，透過收縮或放鬆來實現。
坎貝爾和裡奇著《生物學》（第八版）
骨骼肌的神經肌肉接頭
[edit | edit source]骨骼肌具有神經肌肉接頭，它是運動神經元軸突末端的突觸。NMJ 負責將動作電位跨神經元移動以引發肌肉的物理反應。該過程從運動神經元 α 的突觸小泡釋放乙醯膽鹼到突觸間隙開始。含有乙醯膽鹼的小泡與細胞膜融合，並透過胞吐作用釋放化學物質。乙醯膽鹼然後擴散到整個突觸間隙，並與位於運動終板上的乙醯膽鹼受體結合。這些是菸鹼受體，是配體門控離子通道，這意味著它們在配體結合時會做出反應。乙醯膽鹼的結合訊號開啟通道，鈉離子流入，鉀離子流出。這會導致神經元去極化，並蔓延到肌纖維的 T 小管。去極化會啟用 T 小管膜中的電壓門控鈣通道（二氫吡啶受體）。二氫吡啶受體與肌漿網中的鈣釋放通道（瑞諾丁受體）相互作用。這會導致鈣離子從肌漿網釋放，肌漿網是鈣的儲存細胞。當鈣與骨骼肌的肌鈣蛋白結合時，鈣的釋放會導致肌肉收縮。稱為乙醯膽鹼酯酶的酶透過水解降解乙醯膽鹼，並且神經遞質擴散。這會導致配體門控受體關閉。
骨骼肌收縮的調節
[edit | edit source]當接收到訊號時，靠近肌纖維的突觸末端會釋放乙醯膽鹼 (ACh) 到突觸間隙。這種神經遞質與肌纖維質膜上的受體蛋白結合，產生動作電位。此動作電位沿膜傳送，並透過存在於膜上和膜內的 T 小管傳送。動作電位觸發肌漿網 (SR) 將 Ca2+ 釋放到肌肉的胞質溶膠中。當質膜去極化並將動作電位沿膜掃過時，就會發生這種情況，去極化移動到 T 小管並激活集中在骨骼肌纖維 T 小管膜中的整合膜蛋白。被啟用的蛋白質被稱為二氫吡啶受體（DHP 受體），它們與肌漿網膜中的特定蛋白質發生機械相互作用。這些 ER 膜中的蛋白質稱為瑞諾丁受體。
這些瑞諾丁受體是 Ca2+ 通道，當被 DHP 受體啟用時，會開啟並允許 Ca2+ 從 SR 擴散到胞質溶膠中，在那裡它可以與肌鈣蛋白結合。在肌原纖維內，鈣離子與肌鈣蛋白複合物結合，導致覆蓋肌球蛋白結合位點的肌動蛋白髮生移動，從而暴露細絲的肌球蛋白結合位點。在 ATP 的幫助下，肌球蛋白能夠透過與肌動蛋白結合來形成橫橋。與肌動蛋白的附著和分離會導致細絲滑動，從而導致肌肉收縮。當運動輸入停止，肌肉需要放鬆時，細絲會滑回其原始位置，肌動蛋白會阻擋肌球蛋白結合位點。鈣離子透過轉運蛋白被泵回 SR。鈣離子積累在 SR 中，直到需要響應下一個動作電位。
當 Ca2+ 能夠與肌纖維上的肌鈣蛋白結合時，就會發生“滑行絲”理論。該理論描述了肌肉收縮的機制。在這個理論中，肌絲在肌球蛋白與肌動蛋白結合並沿著細絲（肌動蛋白）“滑動”時，會彼此滑過。當肌球蛋白與肌動蛋白結合時，肌球蛋白分子頭部與直棒之間的鉸鏈會彎曲，這反過來會釋放 ADP 和 Pi。由於這種彎曲，肌球蛋白分子會沿著肌動蛋白拉動自身，但肌動蛋白與 Z 線相連，因此當肌動蛋白沿著肌球蛋白移動時，它們會將 Z 線相互拉近，縮短肌節，導致整個肌肉收縮。當肌肉要放鬆時，ATP 會再次附著到肌球蛋白頭上，這會打破細絲與粗絲之間的結合。因此，ATP 結合是肌肉放鬆的基礎。
結合的 ATP 被水解成 ADP 和 Pi，使肌球蛋白頭部和棒之間的鉸鏈恢復到其原始構象，繼續肌肉收縮和放鬆的迴圈。在任何時間點，許多肌球蛋白頭部都附著在每個肌動蛋白絲上。收縮期間施加的張力與肌動蛋白和肌球蛋白頭部之間連線的數量成正比。
肌肉纖維對刺激的單一反應稱為抽搐（短暫收縮）。抽搐是由於肌肉膜去極化引起的，無論是對電刺激的反應，還是作為神經肌肉接頭處興奮性突觸後電位的反應。這些抽搐疊加起來，在它們的破傷風點產生長時間的強力收縮。隨著刺激頻率的增加，抽搐頻率也增加到最大值。每次疊加的抽搐都會增加收縮幅度，因為肌肉的彈性特性不足以在兩次抽搐之間的時間內使肌肉恢復到靜止長度。刺激之間沒有時間放鬆時的最大收縮稱為破傷風。因此，整個肌肉收縮的強度取決於肌肉中纖維的數量，因為更多的纖維會帶來更強的收縮，活躍的神經元數量以及收縮頻率。
肌肉收縮機制總結
當動作電位到達神經遞質連線點時，乙醯膽鹼被釋放到突觸間隙中。這會導致菸鹼型乙醯膽鹼受體開啟，鈉離子進入。在 T 管中產生動作電位，然後鈣從肌漿網中釋放出來。這標誌著收縮發生的步驟。
亮點
鈣被鈣泵去除，這些鈣泵將離子泵回肌漿網。這時會發生鬆弛。T 管包含對去極化做出反應而開啟的電壓門控蛋白通道。
肌漿網有幾個鈣通道，當 T 管刺激時會開啟。此外，它包含許多鈣泵，這些鈣泵在細胞內維持高濃度的鈣，以便離子能夠在收縮過程中流出。鈣的流動啟用肌鈣蛋白，這會刺激動力衝程，並導致肌節收縮。
有兩種型別的收縮
A- 等張收縮發生在肌肉收縮等於肌肉負荷時。例如，當你舉起一個物體並將其固定在適當的位置時。B- 等容收縮發生在肌肉負荷超過收縮力時。例如，當你試圖舉起一個非常重的物體（肌肉以最大速率收縮）時。
氧化纖維和糖酵解纖維
[edit | edit source]氧化纖維主要依賴於有氧呼吸。這樣做是為了確保穩定的能量供應。它有許多線粒體，豐富的血液供應和大量的血紅蛋白。糖酵解纖維使用糖酵解作為其主要的 ATP 來源。它具有比氧化纖維更大的直徑和更少的血紅蛋白，並且更容易疲勞。
快縮纖維和慢縮纖維
[edit | edit source]快縮纖維用於短暫、快速、強有力的收縮。快縮纖維由白肌肉組成，這些肌肉依賴於無氧糖酵解獲得能量。雖然糖酵解非常快，但它在產生 ATP 方面的效率也很低。糖酵解產生乳酸作為副產品，這會導致疲勞。糖原迴圈的使用是快縮肌肉迅速疲勞的原因。慢縮纖維用於維持姿勢。慢纖維的肌漿網較少，而且比快纖維泵送鈣的速度慢。由於鈣在胞質溶膠中停留的時間更長，因此慢纖維中的肌肉抽搐持續時間大約是快纖維中肌肉抽搐的五倍。慢縮纖維通常存在於紅肌肉中。紅肌肉使用氧化磷酸化來獲得 ATP。氧化磷酸化發生在紅肌肉中，因為該過程需要大量氧氣，而紅肌肉含有大量肌紅蛋白。該過程比糖酵解慢，但效率更高，這就是為什麼慢縮肌肉不易疲勞的原因。儘管仍在爭論中，但科學家認為，個體天生就具有固定數量的快縮纖維和慢縮纖維。每天衝刺不會將一些慢縮肌肉轉化為快縮肌肉，反之亦然。馬拉松運動員之所以成為馬拉松運動員，是因為他們天生就有更多的慢縮纖維，這使他們在這項運動中表現出色。同樣，短跑運動員天生就比其他人擁有更多的快縮肌肉。儘管這可能是真的，但運動可以使快縮和慢縮肌肉都變得更大，從而帶來更好的健身效果。
參考
[edit | edit source]<http://cwx.prenhall.com/bookbind/pubbooks/martinidemo/chapter11/medialib/CH11/html/ch11_2_2.html>
Dee Unglaub Silverthorn 的《人體生理學：整合方法》（第四版）