結構生物化學/銅金屬伴侶蛋白
“遊離”銅是一個熱力學術語，對應於沒有與氨基酸或生物聚合物等配體結合的水合 Cu(I) 或 Cu(II) 配合物。遊離細胞內銅離子也可以用動力學術語來定義：在細胞的生命週期中，不到 0.01% 的總細胞銅會變成遊離態。當金屬硫蛋白等銅解毒系統被誘導時，銅螯合能力會變得很強。金屬伴侶蛋白成功地獲取金屬並將其捐贈給需要它的酶。已經發現了三種不同的銅轉運途徑。
途徑 1：銅到線粒體 線粒體酶細胞色素氧化酶需要三個銅離子插入到兩個亞基中：一個雙核銅位點突出於線粒體內膜空間，另一個單核銅位點埋藏線上粒體內膜中。線上粒體酶細胞色素氧化酶活性所需的許多組裝因子中，有兩種蛋白質對銅的利用有影響。
途徑 2：ATX1 途徑將銅轉運到高爾基體
ATX1 被發現將銅傳遞給位於高爾基體區室的細胞內銅轉運蛋白。然後，銅轉運蛋白可以將金屬泵入高爾基體的腔室中，以插入到註定要到達細胞表面的銅酶中。特別是，ATX1 傳遞的銅被真核生物中保守的 P 型銅轉運蛋白所靶向。P 型銅轉運蛋白可以轉運 ATP 酶。人類特別擁有兩種型別的轉運蛋白，即 ATP7A 和 ATP7B。
途徑 3：銅到胞質超氧化物歧化酶
胞質超氧化物歧化酶特別以酶 SOD1 為目標。SOD1 酶透過銅離子的氧化還原反應，保護細胞免受有毒超氧化物陰離子自由基的氧化損傷。銅插入 SOD1 需要一種參與賴氨酸生物合成途徑的銅金屬伴侶蛋白，稱為 LYS7。CCS 是迄今為止發現的最大一種銅金屬伴侶蛋白。而 ATX1 和 COX17 在單蛋白結構域中被定義，CCS 可以被定義在三個不同的結構域中。
原核生物沒有真核生物中通常存在的細胞內區室化；因此，COX17 等金屬載體可能無用。在腸道細菌中發現了一個 ATX1 的同源物。CopZ 最初被認為是銅轉錄因子，它也是一種銅金屬伴侶蛋白。純化的 CopZ 可以轉移銅，取代 CopY 結合 DNA 所需的鋅離子。
類似的轉運途徑也存在於其他金屬中。除了用於將鐵傳遞到鐵硫簇組裝位點的銅之外，其他組別，如 IscA 蛋白家族，也執行類似的功能。除此之外，原核生物的鎳結合蛋白也可以促進金屬插入需要鎳的酶中，例如脲酶和鈷脫氫酶。
金屬伴侶蛋白對於確定銅條件下的細胞功能至關重要。金屬伴侶蛋白確保將金屬離子安全地傳遞到合適的細胞內目的地，並保護貨物免受意外反應的影響。
Thomas V. O'Halloran 和 Valeria Cizewski Culotta “金屬伴侶蛋白，金屬離子的細胞內穿梭服務”