結構生物化學/細胞色素 b6f 複合體

來自衣藻的細胞色素 b₆f 複合體結構

細胞色素 b₆f 複合體，也稱為質體醌-質體藍素還原酶，是一種能量轉導的異源寡聚二聚體酶，存在於熱嗜酸性藍藻Mastigocladus laminosus和綠藻衣藻的類囊體膜中。該酶充當光系統 II (PSII) 和光系統 I (PSI) 反應中心複合體之間電子傳遞的介質，這些複合體位於膜內。發生這種反應的反應如下所示

$\ {Plastoquinol-1\ +\ 2\ oxidized\ plastocyanin\leftrightarrow \ plastoquinone\ +\ 2\ reduced\ plastocyanin}$

反應機制

在此過程中，電子從膜的一側轉移到另一側，導致跨膜的電化學勢梯度，確定約為 250mV，梯度的正端位於質子被轉移到的膜側。質體醌-1 (QH₂) 和質體藍素 (Pc) 作為迴圈或非迴圈電子傳遞的移動氧化還原載體。

在非迴圈反應中，水透過 PSII 酶進料以產生質體醌 (QH₂)，質體醌 (QH₂) 被細胞色素 b₆f 複合體還原為質體藍素 (Pc)。然後，Pc 透過 PSI 酶進料，導致煙醯胺腺嘌呤二核苷酸磷酸 (NADPH) 的還原形式。

在迴圈反應中，

QH₂ + 2Pc(Cu²⁺) + 2H⁺ → Q + 2Pc(Cu⁺) + 4H⁺

Pc 透過電子分叉機制透過電子傳遞鏈傳遞其電子。該迴圈中使用的機制通常被稱為Q 迴圈。

細胞色素 b₆f 複合體（質體醌-質體藍素還原酶），Q 迴圈

Q 迴圈（見右圖）是一個過程，其中複合體的帶正電側與 QH₂ 結合，並被複合體上的 Fe-S 中心氧化以形成半醌。這會在複合體的帶正電側釋放 2H⁺。接下來，e^- 透過電子傳遞鏈傳遞到 Fe-S 中心到 Pc，然後半醌透過將其 e^- 傳遞到細胞色素 b6 複合體的血紅素 bp 來進行傳遞。然後，血紅素 bp 將其 e^- 傳遞到酶的血紅素 bn，從而將 Q 還原併產生 SQ。

然後迴圈繼續（如圖所示為“第二部分”），透過第二個 QH₂ 結合到複合體的帶正電側。透過高低電子傳遞鏈，一個 e^- 用於還原另一個氧化的 Pc，然後從細胞色素 b₆f 複合體上的血紅素 bn 傳遞另一個 e^- 到 SQ 分子。這裡，Q^2- 被完全還原並從膜的最初帶負電側接受 2 個 H⁺ 以形成 QH₂。最後，QH₂ 擴散到膜中，完成迴圈。

結構

細胞色素 b₆f 複合體的結構因生物體而異，但保留了很強的結構和組成相似性，並且基本上以相同的方式發揮作用。例如，M. laminosus 和 C. reinhardtii 複合體在結構上非常相似，都包含相同數量的多肽亞基，並且在其光合電子傳遞 (Pet) 蛋白 A-D 亞基中具有相似的序列同一性。這些結構都被認為是同型二聚體，每個單體包含 8 個多肽亞基。在這 8 個亞基中，其中 4 個最大的被認為是複合體的單獨亞基，如 Hurt & Hauska 所定義。根據 Hurt & Hauska，這 4 個亞基由 c 型細胞色素 f (PetA)、細胞色素 b6 (PetB)、ISP (PetC) 和亞基 IV (PetD, suIV) 組成，後者與 bc1 細胞色素 b 的 C 末端一半相關。所有 8 個亞基結合在一起形成膜脂雙層內的一束 13 個 α 螺旋。每個單體還包含一條由六個獨立的氧化還原輔基組成的鏈，以驅動電子和質子的轉移。酶的尺寸約為膜雙層寬度的兩倍，質譜法已確定分子的典型分子量約為 10⁵ g/mol。