結構生物化學/人類進化

人類進化

人類來自智人屬智人種。透過廣泛接受的分類系統，即界、門、綱、目、科、屬和種。所有人類都來自脊椎動物，脊椎動物具有很大的分化線，其中一些脊椎動物是頭索動物、尾索動物、有頭動物、被囊動物、輻鰭魚類、肉鰭魚類，而陸生脊椎動物和哺乳動物則來自肉鰭魚類，而靈長類動物中的一組哺乳動物則產生了人類。人類被認為是猿類的成員，來自舊世界猴而不是新世界猴。舊世界猴有尾巴，但尾巴很弱，與新世界猴不同，它們無法用尾巴來完成諸如在樹上懸掛之類的任務。許多靈長類動物都具有衍生特徵。它們有手和腳，這使它們能夠握住東西並伸手去拿。它們有對抓握和握持很有用的對生拇指，它們在文化和社會上得到發展和調節。它們的視力不同於其他動物，這使它們能夠感知深度。它們還有更大的大腦。從舊世界猴中，類人猿在大約 2000-2500 萬年前開始分化。人類屬於這個群體，被稱為雙足類人猿。我們今天所知道的人類物種智人大約有 160,000 年的歷史，對於一個存在了大約 46 億年的地球來說，這相對年輕。類人猿也具有衍生特徵。它們共享一些類似的衍生特徵，例如無毛、更大的大腦、直立行走、能夠透過語言交流、較短的下巴，以及能夠製造工具和儀器。據推測，類人猿大約在 600 萬年前來自非洲。最早的類人猿大腦很小，並且能夠直立行走。

類人猿進化：大約 6-7 百萬年前，人類和黑猩猩的最後共同祖先分化成至少兩個獨立的譜系。類人猿指的是導致人類出現的譜系中的一組生物。最早的類人猿候選者包括查德沙赫人、圖根原人、卡達巴地猿和拉米達地猿（Klein 2009）。

顧名思義，查德沙赫人在查德託羅斯梅納拉（6-7 百萬年前）被發現。屬於該物種的化石被稱為“圖邁”，包括一個幾乎完整的頭骨。根據枕骨大孔的前部位置，查德沙赫人很可能是一種雙足生物。然而，其 360-370 cc 的腦容量遠小於普通人。由於圖邁化石沒有後肢特徵，而且頭骨並不完整，因此關於查德沙赫人是否是猿類，而不是現代人類祖先，存在爭議。

圖根原人在肯亞的圖根山脈被發現，年代可追溯到大約 600 萬年前。該物種的彎曲指骨表明它擅長攀爬樹木。然而，股骨的細長頸部和閉孔外肌溝的位置支援雙足行走。

最後兩位最早類人猿候選者屬於地猿屬。卡達巴地猿的大多數標本是年代可追溯到 5.2-5.8 百萬年前的單個牙齒。相反，拉米達地猿有一個幾乎完整的骨骼標本，年代可追溯到 4.4 百萬年前。拉米達地猿具有猿類和人類的中間特徵。枕骨大孔的前部位置表明拉米達地猿是雙足行走的。此外，與一些猿類不同，它沒有顯示出指關節行走的適應性。然而，雖然它的腿適應了雙足行走，但拉米達地猿也具有對生的拇指和部分抓握的腳，以促進樹棲生活方式，這兩種特徵都與猿類有關。因此，根據目前的證據，尚不清楚任何提議的候選者是否是最終導致人類出現的類人猿，或者它們是否僅僅代表了已經滅絕的猿類譜系。

南方古猿：南方古猿代表一個亞科，有足夠的化石資料支援它們是最古老的已知類人猿。它們存在於 1.2-4.4 百萬年前，具有人類的雙足行走和其他特徵，以及猿類特徵，包括更小的腦容量和攀爬樹木的適應性。南方古猿可以分為 4 個屬：地猿（拉米達）、南方古猿、肯亞猿和傍人。拉米達地猿有時也被歸入南方古猿亞科，因為其在化石記錄中的位置尚不清楚。

最早的南方古猿之一是阿法南方古猿，年代可追溯到 3.9-4.2 百萬年前。雖然足骨表明雙足行走，但彎曲的指骨和其他手部特徵表明它能夠指關節行走和攀爬樹木。其他類人猿特徵包括大型臼齒和牙列上的厚牙釉質。

阿法南方古猿是記錄比較完整的南方古猿之一。一些比較著名的發現包括“露西”、“第一個家庭”和“迪基卡兒童”。露西是一個幾乎完整的骨骼，發現於 1974 年，年代可追溯到 3.2 百萬年前。第一個家庭包括 13 個個體，發現於 1975 年的同一地點。最後，迪基卡兒童是一個 3 歲孩子的化石，腦容量為 300 cc，大約是成年腦容量的 75%。這表明阿法南方古猿的成熟速度比黑猩猩慢。總的來說，阿法南方古猿具有猿類和人類的共同特徵。與人類一樣，阿法南方古猿的腳具有縱向足弓，骨盆寬闊呈盆狀，有利於雙足行走。然而，它們的大腦也較小（400 cc），並且在黑猩猩和人類（完全沒有間隙）之間存在一個間隙。

雙足行走與腦容量：在非洲發現的類人猿化石表明，雙足行走比現代人類相當的腦容量增加更早出現在進化過程中。因此，重要的是要了解為什麼雙足行走被選為人類進化過程中的運動方式。目前有許多關於類人猿為何成為雙足行走的理論。

關於類人猿為何成為雙足行走的一種理論是，這使得從一個地方到另一個地方更容易攜帶工具、食物、兒童和其他資源。另一個觀點指出，雙足行走使人們能夠看到高高的草地上方，從而避開捕食者並尋找獵物。最後，可能是用兩條腿走路在能量上更有效。所有這些原因以及其他原因的結合可能導致人類成為雙足行走。然而，無論原因是什麼，雙足行走確實存在一些必須考慮的缺點。例如，允許雙足行走的骨盆重組也導致了難產。此外，由於體重向下移動到脊柱時會增加，因此雙足行走也會導致背痛。因此，雙足行走的益處必須大於成本，以便類人猿適應這種運動方式。

o 智人

 能人 • 生活在 2.4-1.6 百萬年前，他們使用工具狩獵。

 匠人 • 生活在約 190-160 萬年前。他們能夠用兩條腿行走，並且擁有更大的大腦。

 直立人 • 來自非洲，存在於大約 180 萬年前。他們是第一個走出非洲的類人猿群體。

 尼安德特人

•尼安德特人和解剖學意義上的現代人共存：尼安德特人和智人之間是否存在任何關係尚不清楚。雖然有些人認為尼安德特人是智人屬的成員，但另一些人則認為該人種屬於不同的屬。這場爭論的中心是尼安德特人和解剖學意義上的現代人 (AMH) 之間相互作用的程度，特別強調他們在歐洲的共同居住，這可能持續了不到 5000 年。根據目前的化石證據，AMH 在 38 kya 前就已遍佈歐洲。此外，有化石資料表明尼安德特人可能存在於 34-38 kya 前（Joris 等人，2011；Doronichev 等人，2011）。因此，有證據表明這兩個群體在時間和空間上都重疊。然而，尚不清楚的是相互作用和雜交的程度。有多少人類基因組來自尼安德特人基因，人類在尼安德特人滅絕中扮演了什麼角色？此外，如果人類確實導致尼安德特人滅絕，那麼哪些有利於進化的特徵使他們能夠戰勝一個擁有更大的大腦和適應寒冷氣候的解剖結構的狩獵物種。

關於尼安德特人滅絕的假設：如上所述，化石記錄顯示尼安德特人大約在 34-38 kya 前滅絕。然而，化石證據還表明，尼安德特人可能存在於 130 kya 前。因此，在與 AMH 接觸後不久，他們就滅絕了。涉及人類行動的假設包括競爭、群體間暴力或疾病。

1) 第一個將 AMH 視為尼安德特人滅絕原因的假設是競爭。解剖學意義上的現代人為了爭奪資源而勝過尼安德特人，並且更有效地利用了環境。早期證據表明，AMH 的飲食更加多樣化，包括植物性食物和肉類，而尼安德特人則是純粹的肉食動物。此外，AMH 使用更復雜的工具，可以從遠處殺死獵物（La Pierre，2008）。相反，尼安德特人擁有更簡單的武器，這使得他們必須靠近獵物。因此，他們的死亡率被認為高於 AMH。然而，最近的證據支援尼安德特人更具多樣性的飲食，包括植物性食物和肉類（Brooks 等人，2011）。因此，競爭不太可能是滅絕的主要原因，儘管它可能是一個促成因素。

2) 群體間暴力是將人類與尼安德特人滅絕最直接聯絡起來的假設。本質上，人類獵殺尼安德特人，並將他們逼到滅絕的邊緣。倖存的尼安德特人過於分散，數量太少，無法生存和繁殖。雖然支援這一論點的證據很少，但存在一些化石證據。例如，在尼安德特人個體香迪拉的肋骨上有一個被刺穿的肋骨，類似於 AMH 使用的投擲武器（Churchill 等人，2009）。還有一些其他傷痕被認為是群體間暴力的結果（McCall 和 Shields，2008）。最後，為了支援這一假設，群體間暴力符合尼安德特人滅絕的共同存在時間範圍短這一特點。

3) 另一個假設涉及 AMH 將一種病毒帶到歐洲，這種病毒摧毀了尼安德特人的人口。在非洲多年的共同進化之後，AMH 對這種病毒產生了抵抗力，但尼安德特人的人口在免疫學上是天真的（Greenwood 和 Wolff，2010）。支援這一假設的證據主要來自歷史證據，這些證據表明外國人帶來的新疾病殺死了大量土著居民（例如，歐洲人將天花帶到新世界，殺死了數百萬土著美洲人）。

4) 也提出了其他假設，這些假設不太依賴於兩個群體之間的相互作用，例如人類更適應氣候變化。然而，無論情況如何，很明顯尼安德特人在人類進化中仍然發揮著重要作用。總之，對尼安德特人基因組的測序表明，亞洲和歐洲現代人的人口與尼安德特人共享了 1-4% 的基因組。相比之下，現今非洲人口沒有這種基因關係。因此，雖然群體間雜交可能很少，但現代人人口中仍然存在部分尼安德特人基因組。

 理論認為，所有的智人都起源於非洲，並進化出尼安德特人和直立人。科學家利用分子鐘作為證據，證明“走出非洲”假說是對現代人類起源的最佳估計/理論。分子鐘理論指出，蛋白質和DNA相對於自身的變化速率是恆定的，無論其是哪種物質。例如，HIV複製和突變的速率是恆定的，人類蛋白質複製的速率、DNA和RNA在中心法則中轉錄和翻譯的速率也是恆定的。

參考文獻

Banks, W.E., d’Errico, F., Kageyama, M., Peterson, A.T., Sanchez-Goni, M.F., Sima, A. (2008). “尼安德特人因競爭性排斥而滅絕。” PLoS ONE, 3 (12): 39-72. Berger, T.D. 和 Trinkaus, E. (1995). “尼安德特人外傷模式。” 考古科學雜誌, 6 (22): 841-852. Brooks, A.S., Henry, A.G., Piperno, D.R. (2011). “牙結石中的微化石表明尼安德特人飲食中存在植物和熟食（伊拉克沙尼達爾 III 號洞穴；比利時斯皮號洞穴

	and II, Belgium).” PNAS, 2 (108): 1-6.

Churchill, S.E., Daniel, J.A., Franciscus, R.G., McKean-Peraza, H.A., Warren, B.R. (2009). “沙尼達爾 3 號尼安德特人肋骨刺傷和舊石器時代武器。” 人類進化雜誌, 2 (57): 163-178。

Doronichev, V.B., Golovanova, L.V., Higham, T.F.G., Pinhasi, R. (2011). “更新後的晚期

尼安德特人佔領時間和北高加索中舊石器時代結束。”

PNAS, 21 (108): 8611-8616.

Green 等人 (2010)。“尼安德特人基因組草圖。” 科學, 328 (5979): 710-

722.

Greenwood, A.D. 和 Wolff, H. (2010). “人類病毒疾病是否消滅了尼安德特人？” 醫學假設, 1 (75): 99-105。

Joris, O., Street, M., Terberger, T., Weninger, B. (2011). “放射性碳測年方法用於中

舊石器時代到晚舊石器時代過渡：最後尼安德特人消失和第一個

解剖學意義上的現代人出現在歐洲。” 歐洲人類的連續性和不連續性：

150 年的尼安德特人研究。Condemi, S.

和 Weniger, G. 第 1 卷。紐約：施普林格，2011 年。第 239-298 頁。印刷版。

Klein, Richard G. 人類歷程：人類生物學和文化起源。第 3 版。芝加哥和倫敦：芝加哥大學出版社，

       2009. Print.

La Pierre, Y. 尼安德特人：一個史前謎題。明尼阿波利斯：二十一世紀圖書，

2008 年。印刷版。

McCall, G.S. 和 Shields, N. (2008)。“從小型社會和

早期史前時期獲得的證據，及其對現代侵略和暴力理論的意義。”

侵略和暴力行為, 1 (13): 1-9。

Trinkaus, E. (2011)。“晚更新世成人死亡模式和現代人類

建立。” PNAS, 4 (108): 1267-1271。