結構生物化學/基因表達
基因表達是將基因資訊用於合成功能性基因產物的過程。這些產物通常是蛋白質，但在非蛋白質編碼基因（如 rRNA 基因或 tRNA 基因）中，產物是功能性 RNA。基因表達過程被所有已知生命形式用來生成生命所需的生物大分子機制，包括真核生物（包括多細胞生物）、原核生物（細菌和古細菌）和病毒。
當基因在轉錄成 RNA 後被翻譯成蛋白質時，它們就被表達了。一些基因在所有時間都表達，這些基因會受到組成性表達的控制。許多基因並非在所有時間都表達，而是在特定情況下才表達，無論是在特定細胞中還是在特定條件下。這些基因受到調控表達的控制。
基因組英屬哥倫比亞製作的展示基因表達的影片
基因表達在轉錄過程中受到控制。基因是否被轉錄主要取決於特定 DNA 序列和與這些序列結合的特定蛋白質之間的相互作用。基因位於基因組中的特定位置，但這些位點沒有任何區別特徵。基因調控由調控位點控制，這些位點可以靠近或遠離正在被轉錄的 DNA 區域。為了啟動基因轉錄，調控蛋白將 RNA 聚合酶募集到基因組中的特定位點，這一過程發生在原核生物和真核生物中。
基因位於基因組中的特定位置，沒有允許調控系統識別它們的任何區別特徵，而是基因組中的其他序列有助於其調控。這些位點是特定 DNA 結合蛋白的結合位點，通常靠近正在被轉錄的 DNA，但它的鄰近性並不必要。這些蛋白當成功地與位點結合時，會控制是否表達蛋白。
調控位點最初是在大腸桿菌中發現的。在大腸桿菌中，在存在乳糖的情況下，表達編碼一種酶的基因，這種酶可以將乳糖轉化為能量來源。這種酶的核苷酸序列幾乎是完美的反向重複。
5'-...TGTGTGGAATTGTGAGCGGATAACAATTTCACACA...3'
3'-...ACACACCTTAACACTCGCCTATTCTTAAAGTGTGT...5'
像這樣的對稱調控位點通常對應於結合該位點的蛋白的對稱性。
操縱子模型是由弗朗索瓦·雅各布和雅克·莫諾德在一系列實驗後提出的，作為基因表達的常見機制。該模型由一個調控基因、一個作為調控 DNA 序列的操縱子位點和一組結構基因組成。調控基因編碼一種阻遏蛋白，這種蛋白會與操縱子位點結合，從而阻止轉錄。操縱子位點和結構基因集合共同構成所謂的操縱子。操縱子是原核生物中常見的調控單元。
基因控制的主要方法是調控轉錄。轉錄可以透過多種策略進行調控。
- 特異性因子 - 透過改變 RNA 聚合酶對啟動子的結合可能性來改變其特異性。
- 阻遏蛋白 - 結合到靠近或重疊 DNA 啟動子區域的非編碼序列上。它阻礙了 RNA 聚合酶的程序，從而阻斷了基因的表達。
- 通用轉錄因子 - 這些因子將 RNA 聚合酶置於蛋白質編碼序列的起始位置，並釋放聚合酶轉錄 mRNA。
- 啟用蛋白 - 加速基因表達速率
- 增強子 - 將特定啟動子帶到起始複合物
表達系統是一個系統，在該系統中，特定基因產物的產生是專門設計的。這種系統由一個基因組成，該基因通常由 DNA 編碼，以及將 DNA 轉錄成 mRNA 並使用提供的試劑將 mRNA 翻譯成蛋白質所需的分子機制。雖然這個過程在每個細胞中都被利用，但這個術語更常用於實驗室工作。另一方面，表達系統從根本上來說是一個自然過程。
首先，染色質纖維指的是核小體串，這些核小體串通常與纏繞以進行壓縮以及將基因組裝配到細胞核中有關。根據各種研究人員的說法，這些核小體串（也稱為 10nm 染色質纖維）構成了轉錄活性材料的模板。如今，隨著染色質構象捕獲和冷凍電子顯微鏡等新實驗的開發，關於 30nm 染色質纖維在原位證據是否出現的問題出現了。
一位名為羅傑·科恩伯格的研究人員成功分離了包含組蛋白-DNA 複合物的染色質亞基，後來被稱為核小體。這些相同的染色質亞基標誌著 10nm 染色質纖維的“串珠”。一些實驗，如 X 射線衍射、中子散射和能量損失電子顯微鏡，使研究人員能夠觀察到 10nm 纖維展示了 DNA 圍繞核小體核心纏繞 1.75 圈。關於 10nm 染色質纖維的一些重要觀察結果是：a) 組蛋白具有正電荷，導致 DNA 核心帶正電，抵消了 DNA 負電骨架的電荷，b) 壓縮是由於 DNA 圍繞組蛋白核心纏繞而發生的，這使得基因組能夠駐留在其中。
此外，另一位名為阿倫·克魯格的研究人員指出，大量基因組擁有 30nm 纖維，但這些纖維是透過壓縮將 10nm 纖維纏繞成螺線管而產生的。這種壓縮通常取決於各種蛋白質和二價金屬離子，如鎂。
有多種模型可以幫助我們觀察這些染色質纖維。這些模型包括單螺旋螺線管模型、雙螺旋之字形模型、交聯劑模型和超核小體模型。
1) 螺線管模型：處理 10 奈米纖維繞對稱軸盤繞的情況，其中核小體緊密排列在一起。
2) 雙螺旋之字形模型：處理兩個核小體呈之字形排列，隨後形成螺旋構象。
3) 交聯劑模型：處理 DNA 在螺旋軸上交叉來回穿梭的情況，其中緊密排列的核小體彼此相對。該模型與雙螺旋之字形模型非常相似。
4) 超核小體模型：處理由連線序列分隔的核小體聚整合團的情況。
-- 在這些模型中，只有螺線管模型和雙螺旋之字形模型得到了廣泛認可和一致性。
最早觀察到 30 奈米纖維的實驗之一是用海星精子進行的，該實驗在體內透過電子顯微鏡和電子能譜成像技術進行。這些研究表明，10 奈米纖維摺疊並扭曲成 30 奈米的寬度。
1) 冷凍電鏡：另一種技術是冷凍電鏡，它允許研究人員觀察有絲分裂染色體及其在染色質完全濃縮形式下缺乏 30 奈米纖維。這種特定技術實際上有一些優勢，例如樣本完全水合且不需要使用交聯劑進行化學固定。這使得研究人員更容易觀察染色質，並且也推斷出 10 奈米染色質可能在能量上更有利，因為它們存在於完全濃縮狀態中。
2) 模型鑷子實驗：使用該實驗的單分子力譜測量將包含 25 個核小體重複序列的 30 奈米染色質纖維轉化為延伸的 10 奈米纖維所需的力。該實驗提供亞皮牛頓力解析度，這使得能夠對染色質纖維構象之間的轉變進行精確的數學建模。
3) 體外電鏡研究：這些實驗與核小體陣列的重建有關。這支援了雙螺旋和螺線管模型。然而，該模型的缺點是它不清楚 30 奈米螺線管染色質纖維的規則間距如何能夠適應體記憶體在的核小體不規則間距。
4) 電子能譜成像 (ESI)：這是一種高對比度技術，不依賴於重金屬對比劑。它僅基於與樣品中特定元素相互作用的電子，生成高對比度的暗場影像，該影像隨後可用於觀察核小體。
5) 染色體構象捕獲 (3C) 技術：說明了酵母基因組中的亞染色體域不存在為緊湊的 30 奈米纖維，而是存在為延伸的纖維。該技術發現的線性質量密度小於 FISH 實驗中發現的線性質量密度，這與 30 奈米染色質纖維不一致。該技術只能找出感興趣位點的長程染色質相互作用，因此存在技術侷限性。
6) DNA 熒光原位雜交 (FISH)：在這種技術中，假設 30 奈米纖維是體內染色質摺疊的最低階。這通常在酵母中進行，在酵母中可以觀察到靈活的 30 奈米樣聚合物。然而，有人爭論說，這種技術可能缺乏足夠的解析度來確定與彎曲程度較小的 30 奈米纖維相比，高度彎曲和扭結的 10 奈米纖維。
7) Hi-C 技術：該技術由 Lieberman-Aiden 完成，是對 3C 方法的改編，它允許對人類淋巴母細胞系進行長程染色質相互作用的無偏識別。在這種技術中，使用限制性內切酶消化交聯的 DNA 以建立填充有核苷酸的 5' 突出端。
1. 趨勢生物化學科學; 2011 年 1 月，第 36 卷第 1 期，第 1-6 頁，共 6 頁 2. Berg, Jeremy M., John L. Tymoczko 和 Lubert Stryer. "基因表達的控制。"生物化學。第六版。紐約：W. H. Freeman，2007 年。第 892-99 頁。印刷版。